Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Тазовый пояс испытал глубокое воздействие специфичного для бесхвостых амфибий способа передвижения прыжками и потому существенно отклоняется от изложенной в Общем очерке трехлучевой конструкции. Прежде всего, таз сильно сужен в области вертлужных впадин для причленения задних конечностей и образует вокруг них вертикальный диск. Из трех упомянутых лучей два укорочены и образуют лишь сектора диска. Это пара седалищных костей (1зсЬипп; 20; задний сектор) и лобковый хрящ (сагй!або рцЬ|в; передне-нижний сектор). Подвздошная кость (11!вы; см. рис. 92, 21), отходящая вперед и вверх, наоборот, сильно вытянуга. Благодаря подвижному сочленению с крестцовым позвонком (23) она способна поворачиваться относительно позвоночника, действуя аналогично звену многорычажной конечности.
Снелгш свободной задней конечности, как и скелет передней, у лягушки своеобразен. В ней также слиты кости второго сегмента, но скелет стопы дополнительно расчленен. В основании конечности располагается бедренная кость ((епшг; см. рнс. 92, 1б), к ней причленена коленным суставом кость голени (ов сгцпз; 19), продукт слияния большой (!!Ь!а) и малой (ЙЬи1а) берцовых костей. Две косточки в основании предплюсны ((агэцз; 18) вытянуты и образуют членик многозвенной конечности, так же как скрытая в ступне плюсна (те!агагвцз; 17) из длинных косточек и фаланги пяти вытянутых пальцев (рйа!апяеэ дщйоппп; 11).
Имеются остатки дополнительного предпервого пальца, дающего опору внутреннему паточному бугру. Длина, многозвенность и гибкость задней конечности обеспечивает протяженную дистанцию разгона при отталкивании и плавное снятие стопы с грунта в его конце, тем самым повышая дальность прыжков. Мышечная система имеет серьезные отличия от мускулатуры рыб, причем намного более резкие, чем у других примитивных наземных позвоночных. У лягушек гораздо слабее выражена первичная миомерия, поскольку хвост отсутствует, туловище укорочено, и очень велика массовая доля несегментированной мускулатуры конечностей. Мускулатура туловища по-новому подразделена на отдельные мышцы.
Нервная система. Головной мозг характерен относительно высоким развитием конечного (переднего) мозга (рис. 95), разделенного сквозной щелью на полушария (8), и очень малыми размерами мозжечка. !Дель между полушариями (13) не достигает их передних концов, поскольку располагающиеся там обоня- 13 и 12 1И тг У!1 вши 5 1Х, х' б 1тг и тг!1 зг1и !х х Рнс. 95. Головной мозг лягушки. Внд сверху (А) н снизу (Б): 1 — проме:куточный мозг; 2 — зрительная доля среднею мозга; 3 — мозжечок; 4 — продолговатый мозг; 5 — ромбовилнея ямка; б — спинной мозг; 7 — зпифиз; 8 — полушарие конечного мозга; 9 — слитые обонятельные луковицы; 10 — воронка промежуточного мозжи 11 — гипофиз; 12— перекрест зрительных нервов; 13 — срединнаа щель; 1-Х вЂ” головные нервы тельные луковицы (9) слиты по средней линии.
Небольшой непарный участок конечного мозга позади без явных границ переходит в промежуточный мозг (1); на его крыше заметен эпифиз (7) на короткой ножке. Помимо эндокринной железы, он образует длинный стебелек с глазоподобным органом на конце, выходяший через шов между лобнотеменными костями под кожу темени. На дне промежуточного мозга располагаются перекрест зрительных нервов ( 12), а позади него — небольшая (в отличие от обычной для рыб) воронка (рис. 95, 10) с гипофизом (11) на вершине. Зрительные доли (2) — пара яйцевидных вздутий на крыше среднего мозга — разделены более четко, чем у рыб.
Продолговатый мозг (4) — с широким открытым вверх !У желудочком (ромбовидной ямкой, 5), передний край которого, выступающий вверх в виде бортика, представляет собой мозжечок (3). Его слабое развитие можно связать с простотой способа перемешения лягушки, ее локомоторного поведения. Головных нервов !О пар, как и у рыб. Х! нерв, добавочный, представлен своим прототипом — слабой веточкой Х нерва, а ХП нерв, подъязычный, выходит уже между позвонками, как спинномозговой. Ветви лицевого ( тт!) и блуждаюшего (Х) нервов, иннервируюшие у-рыб органы боковой линии у наземных позвоночных не развиты. Остатки жаберных ветвей блуждаюшего нерва представлены небольшими гортанными ветвями.
Его крупная внутренностная ветвь — главный парасимпатический нерв организма. Снинномозговых нервов у лягушки всего !О (считая только что упомянутый прототип подъязычного). Второй и третий совместно иннервируют переднюю конечность, обьединяясь в плечевом сплетении, а последние четыре нерва фор- мируют на каждой стороне пояснично-крестцовое сплетение, иннервирующее заднюю конечность. Сшипатическал нервная система имеет центры только в спинном мозгу, основные образованные ею нервы — зто два ствола, которые тянутся на протяжении туловища по бокам от позвоночника в виде цепочек ганглиев, связанных пучками волокон со спинным мозгом, межлу собой и с органами тела. Органы чувств.
Орган зрения имеет некоторые примитивные черты. Например, хрусталик как целое активно выдвигается при аккомодации мускуломпротрактором, который тем самым наводит глаз на близкую дистанцию, Но глаз лягушки обнаруживает и особенности, связанные со зрением в воздушной среде. Присутствие слезной железы и подвижных век связано с его зашитой от высыхания, а выпуклая форма роговицы придает передней камере глаза, заполненной водянистой влагой, высокую преломляюшую способность на воздухе. Вклад хрусталика у лягушки (двояковыпуклого, но не шаровидного, как у рыб) наоборот меньше. Помимо шести внешних глазных мышц, известных у рыб, лягушка (как и большинство тетрапод) имеет еще одну, которая втягивает глазное яблоко, одновременно закрывая его мигательной перепонкой.
Орган слуха у бесхвостых амфибий имеет очевидные приспособления к наземному образу жизни. Внутреннее ухо содержит два характерных невромаста — сосочки, связанные с восприятием звуков. Еше существеннее формирование нового отдела — аппарата, специализированного в восприятии звуковых волн в воздушной среде.
Это среднее ухо, развитое у бесхвостых амфибий в добавок к внутреннему уху. Проблема обусловлена тем, что сжимаемая воздушная среда не может эффективно передавать колебания на несжимаемые твердые тела и жидкости головы животного. Среднее ухо представлено барабанной полостью (см. рнс. 39), которая возникла иэ брыэильца рыбообраэных предков и подобно ему соеэшнена с пюткой каналом — слуховой (евстахиевой) трубой. Снаружи барабанная полость закрыта барабанной перепонкой (тетЬгапа гуфран)); в ее середину упирается слуховая косточка, стремя (згарез, гомалог гиомандибуляре), которая противоцаложным концом, как поршень, вставлена в овальное окно (гепеэ1га охайэ) в стенке внутреннего уха.
Давление звуковой волны, действующее на барабанную перепонку, порождает на ней некоторое усилие, пропорциональное ее плошади, а стремя передает зто усилие на перилимфу внутреннего уха, производя там гораздо большее давление, поскольку плошадь овального окна относительно мала. Таким образом, среднее ухо есть простой механический усилитель давления звуковой волны, в котором коэффициент усиления соответствует отношению площадей барабанной перепонки и овального окна. Органы обоняния земноводных расположены в носовых мешках.
Кяэкдый снабжен двумя ноздрями — наружной и внутренней (хоаной; см. рис. 97, 1). Это включило упомянутые полости в состав дыхательных путей и облегчило смену проб воздуха в них. Главная часть обонятельного эпителия, расположенная в верхней части полости, приспособлена к восприятию пахучих веществ из воздуха. Но в небольшой ямке на дне, постоянно заполненной слизью, располагается область обоняния в жидкой среде, как у рыб, подвергающая химическому анализу растворенные в воде вещества и посылающая в обонятельную луковицу отдельную веточку обонятельного нерва. Это якобсонов (или вомеронаэаяьный) орган, особо приуроченный к восприятию половых феромонов (специфических химических сигналов) и присущий также многим рептилиям и млекопитающим.
2б 25 Рис. 96. Строение внутренних органов бесхвостых амфибий. Вскрытие травяной лягушки (самки). Область тазобедренных суставов удалена. Крючками растянуты стенки околосердечной сумки: 1 — обшая сонная артерия; 2- кожнолегочнал артерия; 3 — дуги аорты; 4 — воронка яйце- вода; 5 — легкое; б — печень; 7 — жвачный пузырь; 8 — пошаелулочная железа; 9 — желудок; 10- селезенка; 11-лвенаацатнперстная кишка; 12 — тонкая кишка; 13 — задняя ( прямая*) кишка; 14 — клсека; 15 — мочевой пузырь; ! б — мочеточннк; 17 — маточный отдел яйцевсда; 18 — янчник; 19 — спинная аорта; 20 — почка; 21 — жировое тело; 22— задняя полая вена; 23 — извитой отдел яйце- вода; 24- печеночная вена; 25 — внугренняа яремная вена; 2б — наружная яремная вена 5 б 7 8 9 10 19 12 17 1б 15 Органы пищеварения.
За обширной ротоглоточной полостью следует пищевод, весьма короткий, поскольку коротка шея. Длинный изогнутый желудок (рис. 96, 9), слвинугый на левую сторону, переходит в тонкий кишечник (среднюю кишку), начинающийся, как и у рыб, двенадцатиперстной кишкой ( П). Длинный н извитой тонкий кишечник (12) заканчивается резким и асимметричным расширением, переходя (точнее, впадая) в короткую заднюю (прямую) кишку (13), которая открывается в клоаку. Ротоглоточнал пакость (рис. 97 ) „как и у рыб, принадлежит нс только пищеварительнойй, но и дыхательной системе, что усложняет ее внутреннюю дифференциацию.
Край верхней челюсти в один ряд усажен мелкими острыми зубами (3), прикрепленными к ее внутренней стороне. Глубже имеются две группы зубов на сошниках (2). Непрерывно протекает процесс замещения зубов. Нижняя челюсть беззуба. По бокам от сошниковых зубов в передней части неба расположены внутренние ноздри, хоаны (1). На задней части дна глотки открывается гортанная щель (7). В акте проглатывания участвуют твердые и подвижные глазные яблоки (4); во втянутом положении они выдаются буграми на коже неба, помогая проталкивать добычу. В глубине полости открываются остатки брызгальца — слуховые трубы (б), ведущие в барабанные полости. Для захвата мелкой добычи используется клейкий манипулятор — язык (5).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
