Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 59
Текст из файла (страница 59)
В связи с этим у него на первом пальце кисти развито вздутие — брачная мозоль, а соответствующие мышцы передней конечности развиты сильнее, чем у самки. Кроме того, у самцов по бокам задней части горла, близ углов рта имеются резонаторы — раздуваемые при брачном пении пузыри, открывающиеся небольшими отверстиями в глотку, но спрятанные у травяной лягушки под кожей.
У самцов озерной лягушки резонаторы крупнее и раздуваются по бокам от головы в виде белых сферических пузырей. У самок (рис. 103) парные яичники (очапшп; П) значительно крупнее, они заполнены крупными (около 2 мм в диаметре) сильно пигментированными яй- 213 Рис.
103. Мочеполовая система самки ля- гушки: у — воронка яйцевода; 2 — извитая часть яйце- вода; 5 — жировое тело; 4 — почка; 5 — маточ- ный отдел яйцевода; 6 — кивка; 7- отверстие яйцеаода; 8 — отверстие мочеточника; 9— клоака; /Π— мочевой пузырь; Гà — яичннк цеклетками. Яйцеводы (от(бцсгол; мюллеровы каналы) занимают много места в брюшной полости в виде толстых белых, круглых в сечении тяжей, плотно уложенных крутыми завитками, относительно длинные и толстые.
Их воронки (см. рис. 9б, 4; рис. 103, 1), куда яйцеклетки попалают из открытого целома, расположены по бокам от сердца, над корнями легких. Попаданию яйцеклеток в воронки способствует самец, с силой обхватывающий передними лапами туловище самки при спаривании, мышцы брюшного пресса, придающие полости тела форму воронки, сужающейся по направлению вперед, и пульсирующие движения сердца. Проходя по извитой части яйцевода (рис. 103, 2), яйцеклетки покрываются так называемой третичной оболочкой — слоем пектина, который после откладки яйца набухает в воде и формирует прозрачный студенистый шарик с яйцеклеткой внутри.
Перед выходом наружу икринки скапливаются в расширенном маточном отделе яйцевода (5). Индивидуальное раавнпае. Ограниченный запас желтка распределен в яйце лягушки неравномерно, соответственно зигота подвергается полному, но неравномерному дроблению (рис. 104), которое начинается через 3 — 4 ч после оплолотворения. Первые борозды проходят по меридианам яйца — в сагитгальной н затем в поперечной плоскости будущего зародыша.
Затем проходит борозда в широтном направлении. В области сильно пнгментированного анимального полюса бластомеры более мелки, соответственно различна толщина стенок бластулы и ее внутренняя полость, бластоцель (1), смещена в сторону анимального полюса. Через сутки после оплодотворения начинается процесс гаструляции: шапочка из черных бластомеров обрастает область светлых, перегруженных желтком клеток, идет процесс зпиболии. Одновременно осуществляется ииеагиноцил — светлые клетки вегетативного полюса вворачиваются под покров темных, занятая ими область сужается, превращаясь в так называемую желточную пробку (б). Через 3 — 4 дня после оплодотворения на ее месте остается бластопор в виде короткой 214 продольной шели на заднем конце зародыша, который уже заметно вытянут в длину.
На стадии нейрулы, на спинной стороне зародыша вьиеляется участок зктодермы, нервная пластинка (7), оконтуренная четко различимым нервным валиком. Нервная пластинка преврашается в желобок, сворачивается в нервную трубку и погружается в глубину, окружаюшая эктодерма смыкается над ней. Е 5 3 2 3 8 9 17 13 П 5 4 10 1б П Л М Рис. )04.
Развитие яйца лягушки: А — Š— стадии полнопз неравномерного дробления от стадии двук бластомеров (А) ло стадии бластулы; Ж, 3 — формирование трехслойного заролыша (гаструляция); И-П вЂ” формирование центральной нервной системы (нейруляция); М вЂ” зародыш перед вылуплением; Я, 3, П вЂ” саги<тельный разрез зародыша; ! — бластоцель; 2 — зктолерз<а; 3 — энтодерма; 4 — полость первичной кишки; 5 — желточные клетки; б — желточная пробка; 7 — нервная пластинка; 8 — симиной мозг; 9 — хорда; 10 — головной мозг; П вЂ” область будушей клоаки; 12 — бластопор; !3 — нервнокишечный канал; 14 — закладки жабернык шелей: !5 — присоска; )б — капот; 17 — наружные жабры Клетки нервного валика погружаются отдельно от нервной трубки и образуют по боками от нее пару нервных гребней — скопления индивидуально мигрирующих клеток, формирующих ганглии и элементы опорной ткани периферической нервной системы, пигментные клетки, висцеральный скелет и т.д.
У недельного зародыша уже заметны голова и хвост, еше через несколько дней он растворяет оболочку яйца секретом специальных одноклеточных кожных желез и выходит наружу в виде личинки — головастика (рис. 105). У него сдавленный с боков, расширенный по вертикали хвост и перистые наружные жабры — поначалу две пары, а затем и три. До прорыва рта головастик использует его зачаток как присоску, малоподвижен, живет эа счет остатков желтка в довольно простом и коротком кишечнике. Парных конечностей еще нет, но есть органы боковой линии, есть отверстие клоаки, через которое выходит моча, продуцнруемая головной почкой (пронефросом).
После прорыва ротового отверстия головастик активно кормится. На смену уязвимым наружным жабрам развиваются 3 пары внутренних жабр (рис. !05, 4). Способ питания головастика, необычный для амфибий, представляет собой яркий пример зародышевого приспособления— ценогенеза. Личинка соскабливает с поверхности подводных предметов пленку из микроскопических водорослей (диатомовых, зеленых, синезеленых) и простейших. Для этого она имеет особые, временные (провизорные) хрящевые челюсти — не небноквадратный и меккелев хрящи, а как бы вырезанные из них срединные фрагменты — супрарострапьный и инфраростральный хрящи (см.
рис. 93, В, соответственно 30 и 29). Покрывающие их губы вооружены поперечно ориентироваными роговыми гребнями. Таким образом, личинка лягушки не только обитает в иной среде и использует иной способ передвижения, нежели взрослые особи, но она имеет растительную диету. Соответственно кишечник головастика сильно вытянут, значительно превосходя по относительной длине таковой лягушки. В этот период головастик, словно рыба, имеет только один круг кровообращения, и, соответственно, в его сердце существует только одно предсердие (рис.
105, 8). Позже из выпячивания брюшной стенки задней части глотки развиваются парные легкие, получающие кровоснабжение от 1У жаберной артериальной дуги — по легочной артерии, как у двоякодышащих рыб, соответственно легочная вена впа- 1 2 3 4 12 П 10 9 е 7 6 5 Рнс. 105. Внутренние органы головастика лягушки-чесночннцы (Ре1оьагел)илсил).
Вил справа: 1 — почка; 2 — легкое; З вЂ” желчный путыргя 4 — жабры; 5 — ротоаое отверстие; 6 — артериальный конус; 7 — желудочек серлпа; 8 — предсерлне; 9 — печень; 10 — тонкий киглечник; П вЂ” желулок; 12 — клоака лает в сердце, замыкается малый круг кровообращения. Головастик переходит на легочное дыхание и начинает регулярно всплывать за порпией воздуха. опереди от жаберных шелей возникает складка кожи, которая накрывает жаберные шели и затем прирастает позади них, оставляя относительно небольшое отверстие, Появляются парные конечности, прежде передние (поначалу они прикрыты комгистой Рис. 106. Развитие остромордой ля~ушки (йапа агиабж) от вылупления из икры и до завершения метаморфоза: А — личинка в момент аылуплен и я; Б,  — пропесс увеличения наружных жабр и плавниковой складки хвоста; в — крупно показаны наружные жабры; Г, Я вЂ” формирование жаберной крмшки и рогового отверстия; Гх — окрестности рта, вооруженного роговыми гребнями, вид сперели; Š— формирование передних конечностей; Ж вЂ” сталия расчленения и подвижности задних конечностей; 3 — начаяо метаморфоза (заметна резорбння хвоста); И вЂ” лягушонок в момент выхсаа из водоема на сушу 217 жаберной крышкой), затем задние.
Наступающий по окончании личиночного развития метаморфоз(рис. )06) происходит под влиянием гормонов щитовидной железы (трииодтиронина и тироксина). Он носит некробиотический характер и сопряжен с радикальными и притом быстрыми преобразованиями организации, включающими, в частности, рассасывание хвоста, ткани которого используются как запас питательных веществ.
Нормальное питание прерывается на 4 — 5 дней, за это время резко изменяются ротовой аппарат, глаза, появляется среднее ухо, увеличиваются конечности, укорачивается кишечник, ороговевает один слой клеток на поверхности эпидермиса, на смену одноклеточным кожным железам развиваются сложные. Головастик превращается в более мелкого лягушонка-сеголетка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
