Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Соответственно эти лягушки, в отличие от обычных амфибий, пьют воду и выделяют преимущественно мочевую кислоту, которая почти нераспюрима н потому не требует лля своего выведения заметных количеств воды. На воздухе испарение неизбежно продолжается даже в насыщенной паром атмосфере, поэтому амфибии теряют влагу при любых атмосферных условиях. Водные саламандры могут извлекать волу из почвы в объеме, пропорциональном степени их обезвоживания. Степная жаба (Вц/о сонат/гиз) также способна поглощать воду кожей брюшка из влажного субстрата. Живущая в мангровых зарослях южно-азиатская лягушка-крабоед ()гала салсгплвтг), толерантная к морской воде, при переходе из пресной воды в 4%-й раствор соли компенсирует осмотические сдвиги повышением концентрации калия в мышцах на 23 %, а мочевины — даже на 770%.
Возможности таких видов, как травяная лягушка и серая жаба, дяя выживания в солоноватой воде ограничены. Водная шпорцевая лягушка (Хеиорцг йегли) в норме выделяет аммиак через кожу, но после 2 — 3-недельного пребывания в солевом растворе начинает выделять мочевину вместо аммиака (содержание мочевины в крови повышается в 15 раз, объем выделяемой мочи уменьшается). Головастики амфибий, как правило, переходят от вымывания аммиака к вьшелению мочевины (через почки) лишь с приближением метаморфоза. Слуховая чувствительносчь.
Амфибии — первые среди позвоночных обладатели тимпанальной (включающей барабанную перепонку) системы восприятия звуков в воздухе (среднего уха). Правда, у безногих (отряд Арода) и хвостатых амфибий (отряд ()годе!а) тимпанальная система отсутствует, однако наличие у них чувствительных к вибрациям невромастов (сосочков) в круглом мешочке внутреннего уха указывает на потенциальную возможность восприятия ими звуковых колебаний хотя бы через субстрат (это так называемый сейсмический слух). У бесхвостых амфибий слуховая чувствительность и диапазон воспринимаемых частот определяются главным образом резонансными свойствами барабанной перепонки и звукопередаюшей системы среднего уха.
В среднем для бесхвос- тых амфибий характерно восприятие звуковых частот в интервале )00 — 4 000 Гц. Личинки амфибий и некоторые неотеничные формы хвостатых, обладающие органами боковой линии, способны воспринимать ими колебания воды, в том числе и звуковые. Зрение. Способности амфибий к зрительному восприятию довольно своеобразны. Так, лягушки, например, обладают максимальным среди позвоночных животных полем зрения в горизонтальной плоскости — до Збб'. Кривизна хрусталик у амфибий не изменяется при аккомодации, которая осуществляется за счет внутриглазной мышцы, выдвигающей хрусталик вперед.
Цветовое восприятие хорошо развито у дневных форм из родов настоящих лягушек и квакш, у саламандр оно развито лучше, чем у тритонов, а у жаб, по-видимому, отсутствует вовсе. Для бесхвостых амфибий четко показана способность к обработке изображения собственным нервным аппаратом сетчатки. Например, в ней имеется детектор движения, необходимый для включения пишедобывательной реакции. Хорошо известное исключение — прожорливая жаба-ага (Ви/о талииз), прекрасно поедающая неподвижный корм. Обоняние.
При ориентировке на запахи в Т-образном лабиринте наилучший результат (до 77% положительных реакциЯ) демонстрируют жабы, чесночница (Ре!оЬагез3изсиз) и бурые лягушки (травяная, остромордая Яапа аша!)з); хуже других ориентируются по запаху зеленые лягушки (озерная Яапа гийЬилпа, прудовая Я. !еззопле) и жерлянки (~Ьтмла). Кроме того, известно, что некоторые хвостатые амфибии (например, краснобрюхий тритон, Тапсйа пои(апз), способные возвращаться к «дому» с расстояния в !3 км, теряют эту способность после выключения у них обонятельной системы.
)7оввдвиив амфибий Головной мозг амфибий унаследовал от рыбообразных предков эпителиальную крышу больших полушарий и локализацию высших центров нервной леятельности в среднем мозге — его тектуме (крыше) и стволовой части. Отсутствие ассоциативных отделов объясняет сравнительно слабую способность амфибий вырабатывать условные связи и накапливать индивидуальный опыт, используя ресурсы долговременной памяти. В их поведении преобладают врожденные стереотипы. В начале сезона размножения на нерестилище первыми обычно приходят самцы, как правило, получившшие те или иные брачные признаки (специфическая окраска, высокий гребень на спине и хвосте у тритонов и т.
и.), которые привлекают самку и удерживают самцов от ухаживания друг за другом. Хвостатые амфибии, использующие для внутреннего оплодотворения передачу сперматофоров, реализуют сложный ритуал брачного ухаживания,' в ходе которого самец не только применяет специальные поведенческие акты,.но и использует феромоны (обладающие физиологическим эффектом химические сигналы).
Для самок бесхвостых амфибий основной ориентир лля поиска полового партнера — это видоспецифический голосовой сигнал, «брачный зов» самца. В случае ошибочных попыток самца спариться с неподходящим партнером тот также издает видоспецифический сигнал, мгновенно лишающий посягающего самца брачной мотивации. При спаривании лля удержания на скользком теле самки самцы бесхвостых амфибий пользуются «брачными мозолями» на внутренней стороне первого пальца кисти (рис.
108), а иногда и на груди, предплечье и подбородке. Обхватывая самку в подмышечной нли паховой области, самец не только сохраняет готовность постоянно оплодотворять выделяющуюся икру, но и способствует ее перемещению в брюшной полости самки. Некоторые амфибии проявпяют заботу об оплодотворенной кладке, для которой могут быть построены специальные норы (банановые лягушки Аггста1из йеи1г) или используются убежища под упавшими стволами деревьев (безлегочные саламандры), дупла (шлемоносные квакши ТНргюп), склеенные кладкой листья деревьев над водой (филломедузы), тщательно построенные блюдцеобразные гнезда на мелководьях (квакша-кузнец Ну(а 1аЬег) и т.д. Иногда кладка переносится самкой на коже спины (пипа Р(ра, см.
далее), лод специальной складкой кожи (сумчатые квакши «азггогйеса), в голосовых мешках самцов (ринодерма Дарвина ЯЬ1паНегпга с(апи(п() или в виде пояса на «галии» самца (жаба-повитуха А(угез аЬзтетг(сапе). У амфибий, откладывающих яйца в наземных условиях, часто самцы (у территориальных видов) или самки держатся вблизи кладки, время от времени увлажняя икру собственными кожными выделениями или защищая ее ядовитъгми секретами кожных желез от развития на яйцах разного рода грибков и бактерий. Самки красноспинной саламандры (Р!егЬадап с1пегеиз) и самцы тропической квакши Розенберга (Ну1а гозепЬегх1) активно отгоняют амфибий своего вида и хищных членистоногих, приблизившихся к их гнезду.
Вылупившиеся личинки также могут быть объектом опеки со стороны родителей, которые либо сопровождают скопления головастиков в всхге, отгоняя случайных пришельцев, либо вплоть до метаморфоза носят нх с собой — в ячейках на спине (Р(ра, оге/ап(а), кожных кармашках (сумчатые квакши Яиэогйеса, квакши Р1есгапогиз), в желудке (КЬеоЬаггасйиз) или голосовых мешках (1«Ыпадегтпа). У нескольких не близко родственных групп тропических квакш и лреволазов (ЮепдгоЬагез), устраивающих гнезда в полых стволах бамбука, древесных дуплах и пазухах листьев различных зпифитов, ше для головастиков недостаточно пищи, самки периодически откладывают в свои гнезда неоплодотворенные, так называемые трофические яйца — дополнительный корм для вылупившихся головастиков. Опасность быстрой потери влаги при высоких температурах и низкой относительной влажности вынуждает амфибий перемещаться на дневное время Рнс.
108. Передняя конечность самца лягушки с брачной мозолью (1); 1 — 1т' — пальцы в затененные места, прятаться в норах, под листовым опадом и т.п. Лревесные лягушки лишены таких возможностей. Большинство из них затаивается днем на нижней стороне листьев, крепко прижимаясь брюшком к листовой пластинке и максимально группируясь, чтобы уменьшить поверхность испарения. Южноамериканские квакши из рода РЬу1Ьтедиза при помощи конечностей покрывают все тело тонкой защитной пленкой восковых эфиров из выделений кожных желез.
У амфибий как сугубо оседлых животных индивидуальные участки нередко очень невелики — от 1,5 — !О м~ (у хвостатых амфибий) до 20 — 70 м~ (у бесхвостых). У наземных видов никаких приемов охраны границ участка, как правило, не сушествуег, и они перекрываются у соседних особей. Часто одна и та же территория используется разными особями в разные дни. Обычно пишедобывательная активность наземных амфибий занимает короткий промежуток времени в самое благоприятное по условиям температуры и влажности время суток.
Так, в летнее время в условиях Подмосковья травяные и остромордые лягушки предпринимают 1,5 — 2-часовые охотничьи вылазки в вечерние сумерки раз в 5 — 6 суток, оставляя вдоволь времени другим особям для охоты на том же участке. При таком способе эксплуатации ресурсов амфибии хорошо знают структуру своего участка и пользуются на нем постоянными убежищами. Соверщенно иначе ведут себя наземные амфибии в сезон размножения: не питаются, бывают активны в течение суток, перемешаются на большие расстояния, направляясь к постоянным нерестилищам. На нерестилищах не создают никакой территориальной структуры, соперничая только из-за брачных партнеров.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
