Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Амфибии другой категории, постоянно привязанные к своим территориям на протяжении всего жизненного цикла, поддерживают четкую территориальную структуру популяций и даже активно охраняют границы своих участков, четко различая знакомых соседей и чужаков, в отношении которых могут проявлять настоящую агрессию. Так, красноспинные саламандры Р(егЬЫоп с(ледиз жестоко дерутся с пришельцами, вцепляясь соперникам в хвост, который может быть утрачен в схватке. Потеря хвоста — хранилища энергетических резервов и ундуляционного движителя — неизбежно снижает репродуктивный успех проигравшей особи.
Амфибии, постоянно обитающие в водоемах, также строго территориальны, как правило, они активно маркируют занятый участок акватории громкими «территориальными» звуковыми сигналами и отвечают агрессией на всякое нарушение границ участка. Вероятно, как раз это мешает повысить плотность естественных популяций промысловых видов водных лягушек в коммерческих целях. Даже появляющаяся после метаморфоза собственная молодь водных лягушек обычно выедается старожилами, что служит сеголеткам дополнительным стимулом к расселению.
Экспериментальное мечение показано, что молодые особи трех видов европейских лягушек (Кала гетрогаНа, Я. ИаЬиагта, Я. !ехаопае) и серой жабы (ВигЬ Ьи7о) уходят от родного водоема на расстояние до 2 — 5 км. При этом молодые особи могут заселять даже крошечные водоемы, например контейнеры с водой, что особенно характерно для многих тропических видов лягушек и жаб с короткими сроками полового созревания. Камышовая жаба (Виго са(алпгп) обладает тенденцией к заселению вновь созданных водоемов, тем самым она избегает влияния хищников и конкурентов, как правило, достаточно обильных в сложившихся водных экосистемах. Вместе с тем многочисленные эксперименты принесли массу примеров поразительного консерватизма амфибий.
Будучи крайне зависимыми от различных физических факторов, однажды закрепившись на выбранном индивидуальном участке, они могут оставаться на нем в течение всей жизни, совершая лишь нерестовые или осенние миграции. На свою территорию после нереста или зимовки они возвращаются одними и теми же маршрутами. Такой же консерватизм в отношении освоенных участков демонстрируют взрослые амфибии и вне брачного сезона или зимовочного периода. На некоторых хвостатых амфибиях (например, безлегочные саламандры Р)егпобоп()бае) показана способность возвращаться на свою территорию с расстояния в 2 — 6 десятков метров.
Видимо, при подходящих внешних условиях животные, перемещенные на большую дистанцию, могуг закрепляться на новых территориях. Вместе с тем взрослые особи краснобрюхого тритона Тапсла ггши(апз оказались способны возвращаться на свои участки с расстояний до 8 км, преодолевая даже сухие водоразделы. Причем особи, экспериментально лишенные обоняния, эту способность теряли. Сходные результаты были получены и на безлегочных саламандрах Ртегйог(оп гзлепиз и Р. гогйат', а также в наблюдениях за саламандрой АтЬузго~иа таси(ашт. РАЗНООБРАЗИЕ, РАСПРОС1ЯАНЕНИЕ И ОБРАЗ ЖИЗНИ СОВРЕМЕННЫХ АМФИБИЙ По современным представлениям, в фауне мира насчитывается свыше 6630 видов амфибий, из которых более 5 850 видов приходится на бесхвостых, около 600 — на хвостатых и немногим более 180 видов — на безногих.
Отряд бесхвостые амфибии (Аг)ога) Распространы всесветно, хотя представители двух крупнейших семейств (Ну!Ыае и ВиГопЫае) не заходят в Австралию, а настоящие лягушки (Кап)бае) не встречаются на Мадагаскаре. В Палеарктике несколько видов (серая жаба и три вида рода Мала) заходят за Северный полярный круг. Самая преуспевающая группа современных амфибий (рис.
109, 4 — 8). Зубы у большинства присугствуют лишь на верхней челюсти. Почти у всех развито среднее ухо. Состоящий из позвонков хвост заменен монолитной костью, имеющей почти исключительно туловищное происхождение; число позвонков сокращается у большинства видов до девяти, ограниченная гибкость позвоночника сохраняется в вертикальной (сагиттальной) плоскости, а не в горизонтальной (фронтальной), как у других низших тетрапод. Ребра почти полностью редуцированы, кости предплечья и голени срастаются в непарные элементы. Оплодотворение внешнее, развитие с метаморфозом. Весьма примитивны по общей организации водные лягушки семейства Пиповые (Р1рЫае).
Правда их пожизненное пребывание в водоемах считается результатом специализации, одно из проявлений которой — это отсутствие языка (бесполезного под водой). Легочное дыхание сохраняется. Крестцовое сочленение допускает продольное скольжение подвздошных костей с перемещением таза, которое удлиняет туловище, как и амплитуду гребка стопами при плавании.
Семейство включает такие популярные виды„как обитающая в Африке гладкая шпорцевая лягушка (Хелориз гаепи) и суринамская пипа (Ргра р(ра) из Южной 226 Рнс. Ю9. Некоторыс прелставители современных амфибий: / — паранская червлга (5/рволоуз уаи/елей) из отрава Безногие (Арада); 2 — тигровая амбнстома (Атбузгота г/Кплит) нз отрава Хвостатые (0пк1е!а); 3 — обыкновенный тритон (Тпшпи ии/Яаг/з) нз хвостатых; 4 — зеленая жаба (Внус и/птйз) нз отрава Бесхвостые (Апога); 5 — рогатка (Сего/арве/з зр.); 6 — красноглазая квакша ( ша/усвл/з са//Ыгуоз); 7 — украшенная лягушка (Яана огнаг/хг/тна); 8 — озбрная ля~ушка (Яана гг)//Ьилг/а) 226 Америки. Первая широко используется в качестве лабораторного объекта (она полиплоидна); кожа передних конечностей снабжена у нее вкусовыми почками, пальцы увенчаны острыми роговыми колпачками.
Головастики кормятся путем фильтрации фитопланктона в «раздутой» глотке; измененное устройство жаберного аппарата компенсировано ранним включением легочного дыхания. Пипа знаменита уникальной формой заботы о потомстве. При спаривании самец вдавливает яйца на спине самки в набухшую кожу, которая формирует глубокие ячейки, дающие им защиту и добавочное питание (за счет диффузии из капилляров).
Примитивными считаются также проводящие основное время в воде жерлянки (род Во>яЬ>па), европейские представители семейства Круглоязычные (01зсой!оззЫае) — мелкие почти черные лягушки с пупырчатой кожей и яркими (красными, желтыми) пятнами на брюхе, которое они демонстрируют в защитной позе, предупреждая об эффективном токсине, присутствующем в секрете кожных желез.
Они не способны выбрасывать свой язык, их среднее ухо недоразвито, имеются короткие ребра, а половинки плечевого пояса соединены подвижно, как у хвостатых. К этому семейству относится и упомянутая выше жаба-повитуха. Для древолазов (семейство РепбгоЬа>)дае) из Центральной и Южной Америки характерны уникально ядовитые кожные выделения и сложное родительское поведение. Жабы, большинство которых принадлежит роду Ви7о в обширном семействе ВиГопЫае, — довольно крупные (до 30 см) и относительно коротконогие существа.
Как правило, они обладают бугристой кожей из-за обильных желез, в том числе так называемыми парогидами, вздугым парным скоплением ядовитых кожных желез в околоушной, лопаточной области. Яд весьма эффективен, хотя слабо действует на человека. В России серая жаба (В. Ьиго) тяготеет к жизни в лесах, а зеленая жаба (В. »и>»>з; рис. 109, 4) — к открытым пространствам, включая сухие степи. Она терпима к дегидратации, способна зарываться в грунт, к тому же у нее понижена проницаемость кожи для воды (утолщен роговой слой эпидермиса).
Широко распространенная (исходно американская) жаба-ага (В. >наг>пиз) высоко токсичным ядом защищена от хищников, хорошим развитием легочного дыхания и сравнительно многослойным ороговением кожи — от быстрых потерь влаги. Она терпима к солоноватым водам (отсюда видовое название «морская»), обладает пластичным поведением, даже способна хватать находимую по запаху неподвижную добычу. Южноамериканские рогатки рода Сегагорйгуз (рис. 109, 5) из близкой к жабам группы лептодактилид — серьезные хищники, заглатывающие целиком добычу, лишь слабо уступающую им размерами.
Их огромная голова с широким ртом и прочными окостенениями черепа снабжена сильными мышцами и кинжалообразными зубами. В сухой сезон они зарываются в грунт и формируют подобие кокона, форсируя ороговение эпидермиса. К той же группе относится уникально крупная лягушка, живущая в глубине холодного высокогорного озера Титикака— титикакский свистун (Те!тагоЫиз си(еиз), который не поднимается на поверхность, а дышит исключительно с помощью очень свободной кожи, образующей крупные складки. Одно из самых многочисленных семейств — Квакши (Ну)Иае).
В большинстве это древесные лягушки, как, например, красноглазая квакша (Аяай сйл>з сайЫгуаз, рис. 109, 6) из Центральной и Южной Америки, — небольшие, с присасывательными дисками на концах пальцев, липкой грудью. Часть видов способна именять окраску в зависимости от окружающего фона. Относительно толерантны к 227 влагопотерям, которых трудно избежать, проводя целый день в кроне.
Оба вида квакш России — представители обширного рода //у/а. Веслоногие,или летающие, лягушки (семейство В)гасорйог!бае) из Африки, Южной Азии и Австралии обитают в кронах деревьев. Обширные перепонки между длинными пальцами стопы и кисти позволяют им совершать парашютирующие прыжки, преодолевая по горизонтали дистанцию до 12 м. Личинки проводят первые дни в гнездах из пены, которые быстро сооружаются при спаривании и приклеиваются к листьям над водой.
Настоящие лягушки (семейство Вапк!ае; рис. Ю9, 7, 8) распространены почти повсеместно, кроме юга Южной Америки. Внешне весьма разнообразны, длина тела может превывшать 35 см, а масса достигает 3,5 кг. Почти все размножаются в воде. Кормятся в основном насекомыми, хотя более крупные, даже наша озерная лягушка (Яапа ги//Ьит/а, рис. Ю9, 8) могут поедать птенцов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
