Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Элсмира (заполярный архипелаг Канады) еше более продвинутую, чем пандерихт, переходную форму от рипидистий к четвероногим, которую по эскимосской классификации рыб назвали тиктааликом (Т(1ггаайуг гозеае; рис, 112, Б). Это было существо длиной до 2 м, с выставленными вверх глазами и без спинных плавников, как и у пандерихта. Но вдобавок у него не было основной части жаберной крышки, так что жабры, видимо, были открыты и могли участвовать в дыхании на воздухе (в условиях высокой влажности высыхание им особенно не угрожало).
Из-за редукции верхних костей плечевой пояс уже не был связан с черепом, что в дальнейшем послужило основой для развития шеи настоящих четвероногих. В скелете грудного плавника, по сравнению с пандерихтом, увеличено количество мелких члеников, как бы предваряя появление пальцев, а их сочленения в параллельных лучах взаимно согласованы. Эго придавало плавнику повышенную гибкость (как на рис. П2, Б) и позволяло тиктаалику отжиматься от субстрата. В целом нужно признать, что тиктаалик — необязательно рыба. Сохранение чешуи (ромбической) и отсутствие раздельных пальцев свидетельствует о том, что он — все еше рыба, а редукция жаберной крышки и внутричерепной подвижности подводит к корням четвероногих.
В 1931 г, в Гренландии, т. е. также на территории Старого Красного Материка, были найдены остатки древнейших амфибий, возраст которых определен в 365 млн лет, — акантостеги (Асаягйозг~о) длиной 0,7 м и ихтиостеги (Усйг)гуозгеяа; рис. ПЗ, А) с телом метровой длины. Их организация сохраняет максимальное количество рыбьих черт. Мозаика покровных костей крыши черепа в достаточной степени соответствовала таковым рипидистий и одновременно карбоновых амфибий, а зубы сохраняли характерную лабиринтовую складчатость. Внутричерепная подвижность была утрачена, но сохранялась характерная поперечная щель позади гипофизарной ямки — остаток промежутка между этмосфеноидным и отико-окципитальным блоками.
Их черепа еще не утратили рудиментов жаберной крышки (рис. 113, !3), пронизаны каналами боковой линии (тогда как у более поздних вторично- водных стегоцефалов на их месте имеются желобки), у акантостеги обнаружены признаки сохранения внутренних жабр, у обеих форм сохранялся упрошенный (дифицеркальный) хвостовой плавник (14). Лапы уникальны непривычным для нас большим количеством пальцев: у акантостеги их по 8, у ихтиостеги — 7, у найденного в Европейской России тулерпетона (Ти!егрегоп) — 6 (см. рис. 111, Б). Предполагают, что пальцы возникли еще до выхода на сушу и что многопалость отражает приспособление к опоре на дно и подводную растительность при движении в густо заросшем водоеме (большое число относительно слабых пальцев выгодно, поскольку не нужна большая сила и под водой не существен вес лишних пальцев).
15 Рис. ) )3. Морфологические особенности некоторых вымерших амфибий: А — скелет верхнедевонской нхтиостеги (1сяглуопела); Б — череп ихтносгегн снизу;  — скелет пермского стегоцефала Егуорг, сравннтсяьно хорошо аааптнрованного к сухопутной низин; 1 — парасфснонд, короткий, как у кнстепсрых рыб; 2 — квадратная кость; 5 — сохранявший следы обособленности отнко-окцнпнтальный отдел мозговой капсулы; 4 — квадратноскуяовая кость; 5 — крыловндная кость; б — поперечная кость: 7 — верхнечсяюстная кость; 8 — небнаа кость; 9 — внутренняя ноздря (хоана); 10 — наружная ноздря; 11 — предчелюстная кость; 11 — сошник: 15 — обособленная кость жаберной крышки; 14 — хвостовой плавник Можно констатировать, что рассмотренные ископаемые от панлерихта ло тулерпетона образуют довольно плавный ряд, что подтверждает вероятность его соответствия реальной генеалогической линии тетрапод.
Сопоставление всех приведенных материалов свидетельствует о том, что организация четвероногого позвоночного сложилась в условиях ползания по дну на мелководье, с постепенным нарастанием весовых нагрузок по мере того, как корпус этих животных все сильнее высовывался из воды. При дальнейшем освоении суши необходимо было создать действенную систему наземной локомоции„т.е. сформировать сильные рычажные парные конечности, способные поддерживать и перемешать тело животного, ставшего в наземных условиях почти в 800 раз тяжелее, перестроить осевой скелет, сформировав суставные соединения — сочленовные отростки между верхними дугами позвонков. Это дополнительно укрепило позвонки против взаимного смещения (особенно при нагрузке позвоночника на скручивание, сопутствующей наземному передвижению примитивными рысеподобными аллюрами; см.
с.382, см. рис. 164, Б). Серьезные преобразования сопровождали у ранних амфибий адаптацию к воздушному дыханию. Неизбежно возникшие у наземных животных тенденции облегчения тела и развития кожного дыхания, которому препятствовал сплошной чешуйный покров, способствовали его редукции и замене механизма вентиляции легких, который ранее осуществлялся за счет упругих соединений ромбических чешуй. При унаследованном от рыб отсутствии грудной клетки временным выходом из положения стало использование глотки в качестве нагнетательного на- соса, и такой механизм воздушного дыхания сохранился у земноводных по сей день. При этом рано наступившая замена гиостильной подвески челюстной дуги на аугостильную и ослабление поперечной подвижности половинок челюстной дуги (т. е.
щек) обусловили исключительную роль опускания и поднимания дна ротоглоточной полости (т. е. гулярного дыхания). Такой же ротоглоточный насос использовался кистеперыми рыбами еше в воде, для жаберного дыхания вода могла проходить внутрь не через рот, а через ноздри, открывавшиеся не только наружу, но и внутрь пасти (хоанами), что попутно обеспечивало омывание обонятельных мешков. У амфибий эти носовые проходы стали служить для вдыхания воздуха. Наконец, требовалось перестроить все анализаторные и обменные системы с учетом иссушающего действия, иной плотности (в том числе оптической и акустической) и высокой подвижности воздушной среды.
В таксономии древних амфибий широко используются традиционные названия, которые когда-то вполне четко соответствовали предполагаемым естественным группам, а ныне употребляются в собирательном смысле вследствие развития и дробности представлений о системе этих животных. Крупных, тяжелых вымерших земноводных назвали стегоцефалами за сплошной костный щит, образующий крышу черепа (с отверстиями ноздрей и глазниц) — стегальный (крышечный) череп.
Другой старый термин, «лабиринтодонты», возник благодаря присутствию у них лабиринтовых зубов. Уже в карбоне лабиринтодонты утратили большую часть признаков кистеперых рыб, еше сохранявшихся у ихтиостеги: исчезли армированная костяными лучами лопасть хвостового плавника, последний остаток жаберной крышки и щель между зтмосфеноидным и отикоокципитальным блоками черепной коробки (ее место отмечено швом межлу основной клиновидной и основной затылочной костями, который перекрыт снизу длинным парасфеноидом). Лабиринтодонты были в большинстве своем пресноводными или околоводными формами как мелких, так и крупных размеров и просуществовали до триаса. Расцвет карбоновых и пермских лабиринтодонтов послужил основой для формирования нескольких эволюционных линий наземных позвоночных (рис. 1!4 ).
Во-первых, это были темноспондильные стегоцефалы (Тетпозропбу11; 7) — пожалуй, наиболее типичные представители древних земноводных. Вторая группа, антракозавры, или батрахозавры (Ап(пгасозацпа; П, П), обнаружила определенные тенденции преобразований в сторону организации рептилий (13). Наконец, третья группа, тонкопозвонковые амфибии ((.ерозропг!у11; 2), включала разнообразные мелкие и порой довольно странные формы. Среди темноспондильных амфибий в карбоне и перми на фоне многочисленных полуводных представителей заметна тенденция выработки достаточно глубокой сухопутной организации, но позже, возможно, под влиянием уже появившихся рептилий, стегоцефалы на суше отступили, и из триаса известно лишь несколько вторично-водных групп, только одна из которых дожила до ранней юры.
Для карбоновых и пермских темноспондильных характерны весьма примитивно устроенные позвонки (рис. 115, Б ) — рахитом ные (глася(гош1 означает «усеченные сегменты»). Вместо консолидированных тел позвонков, какие свойсгвенны современным четвероногим, у них имелись треугольные и ромбические пластинки (по три пары на сегмент), неспособные сами по себе нести функцию несжимаемого позвоночного столба и лишь образовывавшие поверхностную броню для хорды и 23В (аэ «а' ' »я $$ Рис.
114. Схема эволюционных отношений между различными группами амфибий: 1 — кистеперые рыбы — рипидистии; 2 — яепоспонлильные (тонкопозвонковые) амфибии; 3 — нсктрилеи; 4 — микроэавры; 5 — современные безногие амфибии (отряд Ароса); 6 — современные хвостатые амфибии (отряд (/голе(а); 7 — темноспондильные лабиринтодонтм, представитель — вриопс; 8 — современные бесхвостые амфибии (стрял Аписа): 9 — древнейшие амфибии ихгиостепшы (левон); 10 — антракозаары (или батрахозавры); П вЂ” водные хишники — эмбояомеры, представитель — эогиринус; 12 — близкме к рептилиям селмуриаморфы, представитель — сеамурия",!Э- путь к амниотам основу для крепления мносепт. Многие водные триасовые группы сделали в этом отношении шаг вперед, развив цилиндрические тела позвонков из оснований нижних дуг — так называемые стереоспондильные позвонки (рис.
Н5, В). В менее многочисленной группе, у антракозавров, также известны водные формы, например эмболомерные (ЕгпЬо)отеп; буквально — «многопробочные»), приобретшие цилиндрические тела позвонков особого состава — из двух шайб (рис. 1!5, Г), сформированных теми же источниками, которые развиты в рахитомном позвонке. Среди более поздних, пермских антракозавров наиболее интересны сей мурин (оеу/лоиг/а; рис. 115, Д ), занимающие переходное положение от амфибий к рептилиям. В середине ХХ в. их еще считали рептилиями, но потом нашли признаки наружных жабр у мелких особей (очевидно, водных личинок).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
