Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Эти ее недостатки компенсирует так называемый зародышевый мочевой пузырь, или аллантоис (9). Он представляет собой обширный мешок, который отходит тонким стебельком от задней кишки зародыша (5) и заполняет пространство внезародышевого целома (б) под серозой (снаружи от амниона и желточного мешка), срастаясь с ней; в результате он подстилает большую часть поверхности скорлупы.
В соответствии со своим названием зародышевый мочевой пузырь накапливает мочу. В наружной стенке аллантоиса, прилегающей к скорлупе, развивается густая сеть кровеносных сосудов, вступающая в газообмен с окружающим воздухом. Она соединена с телом зародыша и входит в особый, аллантондный круг кровообращения, что позволяет аллантоису выполнять роль органа дыхания. Он получает кровь по пупочным артериям, ветвям общих подвздошных артерий, а возвращает ее в организм по непарной пупочной вене, впадающей в вены большого круга (через воротную вену печени). Таким способом подключения аллантоидного круга обусловлен смешанный характер зародышевого кровообращения, причем без малейшего шанса на неполное смешивание и хотя бы частичное разделение артериальной и венозной крови.
Итак, внезародышевые оболочки — амнион и аллантоис, — формирующиеся в ходе эмбрионального развития высших позвоночных, полностью сняли их зависимость от водной среды в период эмбрионального развития и сделали их окончательно наземными. Перенос эмбриональных стадий в наземные условия создал ряд серьезных проблем — он исключил из индивидуального развития личиночную стадию, которая позволяет анамниям, например лягушкам, использовать отдельную экологическую нишу для сбора и накопления материала, необходимого при построении тела детбныша.
Это ограничение было компенсировано запасенным в яйце питательным материалом, объем которого должен быть достаточно велик. Вода в яйцах с жесткой скорлупой запасается преимущественно в белковой оболочке (в курином яйце — до 88 %); 11 % в ней составляют белки и 1 % — углеводы и минеральные соли.
Желток также на 50 % состоит из воды, на 16 % — из белков и на 32 % — из жиров. У гаттерии и чешуйчатых рептилий проницаемая для воды кожистая скорлупа яиц сильно растяжима. В этих яйцах нет белковой оболочки и вода в ходе развития эмбриона поступает извне. Поэтому такие яйца не могут развиваться в сухом субстрате.
У чешуйчатых рептилий, например у некоторых питонов, яйца к концу периода инкубации увеличиваются в объеме за счет поглощаемой извне воды в 1,5 — 2 раза. У птиц, например курицы, яйца, напротив, теряют за 21-й день инкубации до 12,8 % массы за счет испарения влаги. Запасные вещества, например в икринках амфибий, обеспечивающие развитие эмбриона, на 71% представлены белком, на 22% — жирами желтка и на 7% — углеводами.
Такая пропорция выгодна, поскольку метаболизм белков (как и углеводов) требует в 2 — 2,5 раза меньше кислорода, чем утилизация жиров. При этом аммиак, конечный продукт метаболизма белков, легко диффундирует в водную среду, не причиняя вреда развивающемуся эмбриону.
У амниот соотношение используемых продуктов совершенно иное. Так, развитие куриного эмбриона на 91 % осуществляется за счет окисления жиров желтка (распадающихся до диоксида углерода и воды), на 3 % — за счет углеводов и всего на 6 % — за счет белков, которые используются преимущественно в пластическом, а не в энергетическом обмене. Кроме того, в качестве конечного продукта азотистого обмена печень синтезирует из аммиака осмотически инертное и чрезвычайно мало растворимое вещество — мочевую кислоту, которая до вылупления птенца накапливается в аллантоисе. Различия взрослых особей анамннй и амнцот. От наземных анамний (земноводных) амниот отличают многочисленные морфофункциональные новшества. Начать их рассмотрение удобно с одного фактора, которому вероятно принадлежала в этих преобразованиях ключевая роль, важное влияние на остальные процессы.
Речь идет о грудной клетке, сформированной ребрами в результате их подвижного соединения с грудиной. Расширяясь под действием специальных мышц, грудная клетка растягивает плевральную полость (отдел целома) и заключенные в ней легкие. Грудная клетка открыла возможность реберного дыхания, которое принесло исчерпывающее решение проблеме полноценного использования легких. Она обеспечивает необходимую вентиляцию легких любого размера и любой сложности. Неудивительно, что легкие амниот принципиально отличаются своим внугренн им строением от мешковидных и слабоячеистых легких амфибий. Дыхание амниот приобрело всасывательный характер, что потребовало развития неспадаюшейся трубки, трахеи с арматурой из хряшевых или костных колец.
Реберное дыхание освободило глоточную полость и череп от функции насоса, а покровы — от кожного дыхания. Первое повлекло за собой изменение пропорций черепа, ставшего в целом более высоким и узким в соответствии с требованиями биологии питания. Второе позволило отказаться от высокой диффузионной проницаемости кожи, требующей ее поддержания во влажном состоянии. Кожа амниот защищена от высыхания многослойным пластом ороговевших клеток эпидермиса, а не постоянным выделением слизи, влекущим за собой значительные потери влаги. Процесс ороговения представляет собой переполнение клеток белком кератином, или кератогиапином, которое заканчиваегся их отмиранием и высыханием.
Кератин прочен и химически устойчив, благодаря чему ороговение кожи дает организму надежную и всестороннюю защиту. Представителям двух классов амниот присущи сложно организованные роговые кожные придатки— перья и волосы, тогда как чешуи рептилий можно назвать роговыми лишь условно (поскольку они включают и неороговевший эпидермис, и кориум).
Достигаемая в результате ороговения кожи экономия влаги повышает независимость амниот от источников воды. Другой фактор экономии воды — это тазовая почка амниот (метанефрос), возникающая в эмбриональном развитии позже туловишной почки (см. рис. 46, à — Е, 18), позади нее. Она никогда не имеет открывающихся в целом мерцательных воронок (нефростомов) и снабжена собственным, вторичным мочегочником, возникающим как отросток конечного отрезка вольфова канала. Но главная особенность тазовой почки — это ее способность к эффективному обратному всасыванию (реабсорбции) воды из первичной 3 Рис.
117. Передние шейные позвонки— атлант и эпистрофей серого варана: 1 — невральная л)аэ атланта; 2 — невральнаа луга эпнстрофея; 3 — эааннй сочленовннй отросток эпнстрофея; 4 — плевроцентр (центр) эпнстрофея; 5 — гнпоцентр эпнстрофея; 6— эзбовнаный отросток эпнстрофел — приросший плевроцентр (центр) атланта; 7 — гнпоцентр (ненцентр) атланта 7 б 5 4 мочи (клубочкового фильтрата), осуществляемому в канальцах. Благодаря этому амниоты выделяют высококонцентрированную мочу, затрачивая на выведение из организма продуктов распада сравнительно немного воды.
Туловишная почка и вольфов канал сохраняют за собой у самцов ту же роль в репродуктивной системе, что и у амфибий, превращаясь соответственно в придаток семенника и семяпровод. У самок они редуцируются. Усложнение обшей конструкции тела амниот серьезно затронуло строение позвоночника, Возникновение грудной клетки поделило туловншные позвонки на грудные (связанные ребрами с грудиной) и поясничные, позади них. В удлиненном шейном отделе два передних позвонка изменены в ходе адаптации к высокой подвижности головы (рис.
117). Укороченный, кольцевидный первый позвонок (атлант) движется с повышенной свободой относительно второго позвонка (эпистрофея), его зубовидного отростка (6), представляюшего собой не что иное, как приросшее тело первого позвонка. Как видим, сустав между первым и вторым позвонками нетипичным образом сдвинут вперед, благодаря чему приближен к затылочно-позвоночному суставу. Этим сближением суставов достигнута концентрация гибкости позвоночника вплотную позади черепа.
Крестцовый отдел позвоночника амниот всегда длиннее, чем у амфибий, — в нем не менее двух позвонков. В кровеносной системе амниот ослаблено или даже устранено (у птиц и млекопитающих) смешение артериальной и венозной крови. Утрачены венозная пазуха и артериальный конус, даже у большинства рептилий, обладателей единого желудочка, легочная артерия обособлена от дуг аорты. В центральной нервной системе амниот высшие ассоциативные центры расположены в конечном (переднем) мозге — в его донных образованиях (полосатых телах) н в новой коре (у млекопитающих). Необходимую предпосылку к исполнению такой роли составляют восходящие нервные пути, приносяшие из нижележащих отделов в конечный мозг (исходно чисто обонятельный) информацию от всех остальных анализаторов.
ПРОИСХОЖАЕНИЕ АМНИО7 Амниоты объединяются по одному важнейшему обшему признаку — способности размножаться на суше с помощью амниотических яиц. Происхождение этого способа размножения не имеет санозначного объяснения. Одни исследователи считают, что возможность освободиться от связи с водоемами в процессе размно- жения приобрела решающую роль у антракозавров (форм, близких к сеймурии), после того как те накопили прогрессивные признаки наземного существования, в частности, усовершенствовали наземную локомоцию, широко освоили наземные местообитания и новые источники пищи. В результате они постепенно перешли к отклалке амниотических яиц (или к живорождению).
В обоих случаях оказалось необходимым внутреннее оплодотворение, осуществляемое в начальном отделе яйцевода (где еще не возникла скорлупа — третичная яйцевая оболочка, формируемая стенками яйцевода). Другие авторы указывают на трудности размножения в пресноводных водоемах каменноугольного периода, белных кислородом и плотно заселенных в том числе хищниками. В сложных сообществах амфибий возникали помехи даже для наружного оплодотворения, поскольку нарастала опасность гибридизации. Известны многочисленные примеры современных тропических амфибий, приспособленных к размножению вне водоемов. Они откладывают икру во влажные места на суше или вынашивают ее в различных полостях собственного тела (голосовых мешках, сумках на спине и т.д.). Возможно, что амниотический способ размножения формировался под влиянием тех же факторов еше у водных антракозавров карбона.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
