Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Снизу к грудине прирастает характерная для рептилий непарная покровная кость надгрудинник (ер!а(епшгп; 1). От его переднего края к переднему краю лопатки тянется тонкая покровная кость — ключица (8), дающая поясу дополнительную подвижную опору. Тазовый пояс образован тремя парными костями (рис. 126), которые на каждой стороне тела сходятся, совместно формируя вертлужную впадину (3) для причленения бедренной кости.
Вверх и назад от впадины выступает подвздошная кость (11(пш; 1), вниз и вперед — лобковая кость (рцЬ!в; 5), вниз и назад — седалищная кость (!зсЬ!пш; 4). Лобковая и седалищная кости через хрящевую прослойку попарно соединены на средней линии, чем обеспечена внутренняя прочность тазового пояса. Скелет свободных конечностей. В передней конечности ящериц интересен скелет кисти (см.
рис. 120). Основной сустав, обеспечивающий ее подвижность, располагается не между предплечьем и запястьем, а уже в пределах запястья (2! ), это так называемый интеркарпальный сустав. Далее, кнезь приспособлена к характерной позе при движении по суше на широко расставленных конечностях, Рис. !25. Плечевой пояс серого варана ( Уаганил лгйеиз). Вид вполоборота спереди, сбоку и снизу: 1 — иаагрудиииик", 2 — иадлопатка; 5 — грудина; 4 — фрагменты ребер; 5 — кряглевой прокоракоид; 6 — коракоил; 7 — ямка плечевого сустава;  — ключина; 9 — лопатка Рис. !2б.
Тазовый повс серого варана ( Уаганил Лггэеиз). Вид сбоку: 1-подвал к;г-«р и;З- рлуииая впадина; 4 — седалиглиая кость; 5— лобковая кость 267 Рнс. 127. Скедстныс элементы вснтральной поверхности туло- вища крокодила; хрящ показан точечной штриховкой: à — ссдвлншнвв кость; 2 — лобковая кость; 3 — брюшные ребра; 4 — вснтрввьныс (грудннныс) отделы нвстовшнк ребер; 5 — грудин«; б — кораконд; 7 — нвдгрудннннк когда кисть наклонена первым пальцем вниз и контакт боковых пальцев с грунтом затруднен.
Это обстоятельство компенсировано нарастанием длины пальцев от первого к четвертому. В задней конечности развита коленная чашка (7), в предплюсне (24) очень четко выражено интертарзальное сочленение, длина пальцев стопы плавно нарастает с ! по ) ь', а Ч палец способен противопоставляться остальным и используется для обхватывания ветвей при лазании по кустам и т.
п. Особенности скелета поясов и конечностей у крокодилов. Плечевой пояс и скелет передней конечности обнаруживают у крокодилов следы редукции и какой-то своеобразной адаптации, которые, повидимому, имели место у их древних двуногих предков (псевдозухий). Так, крокодилы лишены ключицы, хотя сохранили надгрудинник (рис.
!27, 7). Набор костей запястье у них неполон, зато некоторые из них сильно вытянуты. В тазовом поясе вертлужная впадина, как ) и у других архозавров, образует сквозное окно, но лобковая кость (2) устранена иэ участия в его формировании, подвижна относительно остального таза.
Эта кость связана с «решеткой» брюшных ребер (3) и с ее помощью, поворачиваясь вверх и вниз при сокрашении специальных мышц, способствует продольному перемещению внутренностей и в конечном итоге изменению объема легких (см. с. 2б9). Некоторые особеииости скелета черепах. Происхождение спинного панциря (карапакса) и брюшного (пластрона) совершенно различно (рис. !28). Карапакс построен из остеодерм, дополнительных окостенений, возникших в кориуме уже после выхода предков черепах на сушу.
Центральный продольный ряд развивается в связи с невральными дугами восьми туловищных позвонков, два ряда по бокам от него формируются на основе ребер, а на периферии — еше один круговой ряд из самостоятельных краевых окостенений. Пластрон же сложен из семи плоских элементов, представляющих собой наследие чешуи рыбообразных предков — ключиц (19), надгрудинника (18) и трех пар костных пластин, продуктов слияния брюшных ребер.
При попытке приравнять панцирь черепах грудной клетке поражает размещение поясов конечностей внутри нее, а не снаружи, как у остальных тетрапод. Но скелет эмбриона показывает, что таз исходно расположен позади зоны реберных пластин, а лопатка своим верхним концом (7) подвешена связками к передней стороне самого переднего ребра (2) — не внутри «грудной клетки», а у ее порога.
У вз взрослых плечевой пояс впереди от первого реб ра в карапаксе еше а наклонен и вдавлен п "б одре ра, краевых пластин. " развился новый широк й и навес из Мышечная система. Осевая м с диффе н ф ре цирована у пресмыкаюших севая мускулатура в области с спины (зпаксиальная) плетаю шихся мышц с ветвящимися юшихся на систему многоч численных сложно пере- но сох раняются только в хвосте. М ися сухожилиями, п им р итивные миомеры частиччрезвычайн ускулатура брюшной с нап о усложнена — содержит у ящериц до пя тенки (косые мышцы) аправлениями волокон.
В бл о асти )рудной клетки два сл пяти слоев с пересекаю ющимися ~~ два слоя поделены ребр~~и кна р" ра к шее, т. е, поднимают 10 Рнс. )28. Скелет )в болотной черепахи, внд снизу; плас плечье: 5 — кисть; 6 — плечо; 7— — первое грудное е ребро; 3 — акромиальныа отросток ло роной: акса; — реберные пчастн кн; — кораконд; 9 — нев отросток лопатки; 4 — предастннкн карапакса; 11 — пе н — евральная пластинка ка- ень; — стопа 15 — хвостовая пластинка; 1 плтстрты) 19 — ~~~~ш ( эпнпластрон) — надгрудннннк (знто- их — со мохом.
Ее антагонист — проходящая назад и вверх внутренняя межреберная мышца — способствует выдоху. Сильнейшая мышца задней конечности, позволяющая выполнять мощные толчки при беге и прыжках, расположена в передней части хвоста, проходя от его позвонков к основанию бедренной кости. Оиа удачно передает силу толчка непосредственно на позвоночник, но тянет таз по направлению назад. Неудивительно, что подаздошная кость наклонена именно назад, действуя в качестве упора. При обычном для ящериц беге с попеременными толчками задних конечностей способность хвоста давать этой мышце опору, сопротивляясь однобокой нагрузке (в качестве балансира), повышена благодаря его значительной длине и массе. Нервная система.
В головном мозге (рис. 129) однозначно доминирует конечный мозг, поделенный, как и у других тетрапод, на два полушария (3). Его крупным относительным размерам сопутствует и важная роль главного ассоциативного центра. В дне каждого полушария, под желудочком располагаются нервные центры, получающие необходимые для этого волокна от всех органов чувств, помимо обоняния. Их совокупность называется новым полосатым телом (пегж!па!шп). У черепах и некоторых других такие же волокна получает узкая зона плаща — новая кора (пеорарйшП. Мозжечок (9) у ящерицы невелик, хотя развит все же значительно лучше, чем у лягушки. У рептилий 11 головных нервов — ХП, подъязычный нерв у них, как и у других амниот, выходит через отверстие в черепе. В системе спинномозговых нервов хорошо выражены плечевое и поясничнокрестцовое сплетения, объединяющие нервы конечностей.
Органы чувств. Орган слуха у ящериц, крокодилов и черепах включает хорошо развитые внутреннее ухо и среднее ухо с барабанной перепонкой и стременем, передающим колебания заполняющей костный лабиринт перилимфе через И1 !тг Зг) А ч ЧШ 'т'И (Х Х ХИ 12 Рнс. 129. Головной мозг кавказской агамы (Бгепго самойл!из). Внл сверху (А) н снизу (Б): 1 — обонятельная луконина; 2 — обонятельный тракт; 3 — пслушарне конечного мозга; 4— теменной глаз; 5 — эпнфнэ; б — эрнтельная коля срелнего мозга; 7 — ромбовнлнав ямка; 8 — проаолгоаатый мозг; р — мозжечок: 10— перекрест эрнтельных нервов; Л вЂ” гнпофнз; !2 — спинной мозг; ! — ХИ вЂ” головные нервы 2 5 4 5 б Рис.
!30. Орган обоняния ицгерицм (сосед)ай пврасапптальиый (эксцеитричиый вертикальный пролольиый) разрез головы: ( — ирсдлвсрис; 2 — иаружиав козара; 5 — вомсроиазваьиыя (вкобсоиов) орган; 4 — основная иосовав камера; 5 — ковка (виузрсиияа ноздря); б — головной мозг овальное окно. Необходимая подвижность перилимфы повышена, как и у других амниот, благодаря дополнительному отверстию в костной стенке слуховой капсулы — круглому окну (Гепез(га го(цпг)а).
В перепончатом лабиринте внутреннего уха присутствует наставшая улитка, лучше всего развитая у крокодилов. Орван зрения характерен обычным для амниот способом аккомодации, при котором эластичный хрусталик деформируется окружаюшей его поперечнополосатой ресничной мышцей, становясь более выпуклым (при наводке на близкие предметы). Перемещение шаровидного хрусталика, используемое анамниями, характерно только для змей, вероятно, вследствие глубокой редукции глаз у их предков, обусловленной подземной жизнью. У тнпичньп( ящериц развиты верхнее, нижнее веко и мигательная перепонка, закрываемая специальной мышцей.
Орган обоняния сложнее, чем у амфибий. Носовая полость (рис. 130) поделена складкой (раковиной) на верхнюю, обонятельную часть и нижнюю, дыхательную (респираторную). Еще есть добавочная, нижняя часть органа обоняния, воспринимающая запахи из жидкости — якобсонов (или вомероназальный) орган (3), который отделен от носовой полости (4), но связан каналом с роговой полостью и подключен к химическому анализу ее содержимого. Некоторые чешуйчатые (например, вараны, змеи) вносят в полость якобсонова органа пробы для анализа, собранные иэ воздуха или с субстрата при помоши тонкого, длинного и подвижного раздвоенною на конце языка.
Органы пищеварения. В строении и пропорциях челюстного аппарата заложены его более высокие, чем у амфибий, способности к захвату добычи. Более узка ротовая полость, более высоки и полнее вооружены эубамн челюсти; благодаря длинной шее выше подвижность головы и ловкость при поппе добычи. Язык для захвата добычи используется слабо, если не считать хамелеонов, короткий язык может служить манипулятором внутри ротовой полости, ллинный язык, как у варана, обслуживает якобсонов орган. У хамелеонов язык с тонким трубчатым стебельком и крупной булавой на конце, содержашей железы и мышцы, выбрасывается на 1О см и более.
Продольные мышечные волокна готовят язык к броску, собирая стебелек в гармошку и насаживая на торчащую вперед скользкую коническую копулу подъязычного аппарата. В результате резкого сокращения кольцевых волокон трубки гармошка 261 32 31 29 27 гб 25 Рис. (3!. Вскрытая самка кавказской агамы (Яе1110 саисамиз): 1 — трахея; 2 — нару~киев яремная вена; 3 — щитовидная железа; 4 — левая дуга аорты; 5 — легочная артерия; б — сердце; 7 — легкое; 8 — воронка айцевода; 9— тонкая кишка: 10 — поджелудочная железа; 11 — желудок; 12 — яичник; 13 — налпочечмик; 14 — яйцевод; 15 — тазовая вена; 1б — почка; 17- клоака; 18 — прямая кишка; 19 — мочевой пузырь; 20— брюшнан вена; 21 — толстая кишка; 22— слепая кишка; 23 — двенадцатиперстная кишка; 24 — желчный пузырь; 25 — печень; 2б — задняя полан вема; 27 — подключичные артерия и вена; 28 — праван луга аорты; 29 — обшан соннан артерия; 30 — внутренняя яремная вена; 31 — сонный проток; 32 — наружны сонная артерия; 33 — внутренняя соннан артерия 23 22 10 21 12 13 19 15 18 16 17 2Ь2 соскальзывает с конуса, толкая булаву вперед.