Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 73

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 73)

Хотя в норме дыхание у пресмыкающихся осуществляется легкими, при решающей роли грудной клетки у многих из них, особенно у ящериц, в акте дыхания могуг участвовать и движения дна ротоглоточной полости, часто связанные с вентиляцией обонятельных органов, а не легких. Обнаружено, что у ящериц дыхательный ритм в большой мере зависит от температуры тела. Так, у пустынной игуаны (2)(цгозаигцг) при повышении температуры тела с+32 до+44'С дыхательный ритм возрастал с 9 до 59 движений в минуту. У гаттерии зарегистрирован самый низкий для пресмыкающихся дыхательный ритм — одно движение в час. Но зато у некоторых мелких ящериц при высокой окружающей температуре он может достигать 180 движений в минугу.

В дыхании крокодилов помимо стандартных для амниотшепавиий ребер важный вклад вносят два взаимосвязанных дополнительных механизма. Во-первых, это перемещение печени назад наподобие поршня при сокращении особой мышцы, которая тянется вперед от тазовых костей, охватывая внутренности слоем продольных волокон, и названа диафрагмальной.

Обратное движение печени вызывает сокращение мышц брюшного пресса. Во-вторых, это так называемый тазовый дыхательный механизм, описанный ранее (см. с. 258), — движения вверх и вниз лобковых костей вместе с брюшными ребрами, изменяющие объем брюшной полости. 269 У черепах вентиляции легких способствуют различные группы мышц- антагонистов. Вьшох осуществляет мышца, сжимающая внутренности (производная брюшного пресса), а также набор мелких мышц, натягивающих окружающую легкие брюшину (плевру). Главный механизм вдоха — приращение объема полости панциря вследствие выравнивания мягкого вогнутого дна птубоких ниш, куда черепаха прячет колени. Оно становится плоским при напряжении подстилающего кожу тонкого мускульного пласта (также производного мышцы брюшного пресса).

У большинства змей развито лишь правое легкое, а левое рудиментарно; наличие функционирующего левого легкого считается примитивным признаком. У пресноводных черепах помимо легочного дыхания присутствует и водное, осуществляемое через выстилку клоаки и ротоглоточной полости, а также стенку мочевого пузыря. Все пресноводные черепахи при длительном (в течение нескольких часов) пребывании под водой и особенно в период зимовки используют преимущественно гликолиз. Лимфатическая система хорошо развита у пресмыкающихся, их лимфатические сосуды шире, чем у млекопитающих. Однако лимфатические узлы, где идет размножение белых кровяных телец лимфоцитов, у рептилий отсутствуют, их место занимают обширные лимфатические цистерны. Имеется пара лимфатических сердец — полых двухкамерных пузырьков с тонкими мускульными стенками, которые перегоняют лимфу в широкую брюшную цистерну, а спуда — в грудные каналы, впадающие в основания яремных и подключичных вен.

Большинство пресмыкающихся — хищники, захватывающие пишу челюстями, хотя у некоторых представителей класса в ловле добычи участвует и язык. Хамелеоны способны выбрасывать язык на расстояние, почти равное длине своего тела (см. с. 261). У варанов, некоторых других ящериц и у змей раздвоенный язык служит лишь органом осязания и доставляет пробы для якобсонова органа, тем самым участвуя в обонятельной ориентации. Зубы большинства рептилий имеют простую коническую форму и сменяются многократно. Например, у нильского крокодила, достигшего длины тела 4 м, каждый зуб уже успел смениться 45 раз. Захват добычи обычно осуществляется быстрым движением головы (у ядовитых змей скорость броска около 2,4 м/с), при подводной охоте (в том числе у черепах) он сопровождается всасывающим действием глотки.

К числу облигатных хищников среди рептилий относятся крокодилы, змеи и некоторые ящерицы (например, гекконы, вараны, хамелеоны). Сухопутные черепахи в первые годы жизни питаются преимущественно беспозвоночными, становясь с возрастом все более и более растительноядными. Морские и пресноводные черепахи могуг потреблять и животную, и растительную пищу. Для многих ящериц характерно смешанное питание, причем во взрослом состоянии некоторые из них (крупные сцинки, игуаны, агамовые) могут питаться почти исключительно растительной пищей. Узкая пищевая специализация встречается у рептилий редко.

Примером могут слулапь африканские (семейство Раягре!Вдае) и азиатские (род Еягсйигодоп) змеи-яйцееды, а также южноамериканские древесные змеи (подсемейство Р!рзасйпае), питающиеся исключительно улитками, и слепуны (семейство (.ермо!урй)орЫае), специализированные в питании термитами. Слюнные железы у большинства рептилий развиты хорошо и выделяют обильный слизевой секрет, лишенный однако пищеварительных ферментов. Лишь у ядовитых змей и ящериц-ядозубов специализированные ядовитые железы вы- 270 деляют в составе ядов многочисленные и сильнодействующие протеолитические (расщепляющие белок) ферменты, способствующие более быстрому перевариванию проглоченной добычи. Основные функции печени состоят в запасании углеводов в форме животного крахмала (гликогена), связывании ядовитого аммиака (в виде мочевой кислоты, реже —.мочевины), разложении гемоглобина из отживших эритроцитов и секреции желчи, продуцируемой в ходе этого процесса.

Суммарная эффективность использования пищи рептилиями достигает 80% у насекомоядных форм н падает до 50% у расгительноядных. Время полного прохождения пищи через кишечный тракт составляет, например, у всеядных новорожденных зеленых черепашек (СЬе(ол(а туЫаз) при оптимальной температуре 394 ч, причем большую часть времени этот материал (химус) находится в толстом кишечнике. Напротив, у змей большую часть времени (до 80%) пиша переваривается в желудке, причем волосы, перья, когти и зубы животных выходят с фекалиями практически не измененными.

У рептилий вода составляет 70 % массы тела. Большинство рептилий нуждается в доступе к открытой воде, которую они пьют, либо втягивая всасывающими движениями глотки (черепахи, змеи), либо лакая языком (ящерицы). Однако многие виды пресмыкающихся пьют воду лишь изредка, другие не пьют ее совсем, получая необходимую им влагу с пищей или за счет метаболического окисления жиров. В сухом воздухе при высоких температурах рептилии теряют воду за счет испарения с поверхности дыхательных путей и легких, а также через кожу. Уровень этих потерь у сухопутных животных относительно невелик и составляет за 1О ч от 0,0!5 (американский полоз-бегун, Мазг)сор/из/7аяедиа) до 2,4% массы тела (шестилинейчатый сцинк, осспсиз з(хйлеагиз).

У полуводных же рептилий, например крокодилов, потери воды за счет испарения с кожи могут быть существенно выше. Так, у миссисипского аллигатора (Айяагог лгизиярр1елзи) при температуре 38 'С зти потери составили за 1О ч 10% массы тела животного. В среднем показатели апагопотерь, приведенные к единице поверхности кожи, оказываются у крокодилов (особенно кайманов) примерно в 20 раз выше, чем у обитающих в пустыне рептилий. Находясь в воде, крокодилы поглощают воду покровами почти с той же скоростью, что и теряют ее на суше за счет испарения.

Количество выделяемой рептилиями мочи в норме невелико н в среднем составляет около 5 % того, что характерно для млекопитающих. Важно отметить, что при этом моча рептилий остается гипотоничной по отношению к плазме крови. При избытке солей в организме рептилий, в частности у морских обитателей (морскнх черепах, змей, гребнистого крокодила, морской игуаны), а также у большинства рептилий-хищников, гипертонические растворы выделяются экстраренальным путем (в обход почек), т.е. с помощью орбитальных и носовых желез, у крокодилов еше и подъязычных, а у некоторых морских змей' — небных.

Пустынные ящерицы и змеи обычно выделяют избыток солей через носовые железы, отчего у этих видов часто вокруг ноздрей формируются солевые кристаллы. Анализаторы. В восприятии обонятельных стимулов у большинства рептилий, за исключением морских черепах и крокодилов, участвуют две независимо действующие рецепторные системы — орган обоняния на воздухе и вомероназальный (или якобсонов) орган.

У древесных форм (некоторые агамовые, игуаны, анолисы, хамелеоны) обе хеморецепторные системы сильно редуцированы. Напротив, у наземных ящериц н змей показана важная роль, которую обоняние 271 играет при распознавании половых партнеров, а иногда, по-видимому, и при поисках добычи. Важную роль в отыскании партнеров и выборе предпочитаемой пиши играет обоняние у наземных и пресноводных черепах. У рептилий с глубоко раздвоенным языком (все змеи, вараны, ядозубы и многие другие ящерицы) и у некоторых ящериц с округлым кончиком языка (сцинки, гекконы) развитие якобсонова органа доминирует над таковым собственно обонятельного отдела.

Показано, что обыкновенный уж (А(аглх лагггх), преследуя добычу, пользуется только вомероназальным органом. У гремучих змей отмечали характерную защитную реакцию на присутствие их важных врагов — различных подвилов королевской змеи и других офиофагов (охотников на змей) — и даже на запах подстилки из убежищ этих видов. Для большинства рептилий с дневной активностью зрение, по-видимому, служит основным сенсорным источником пространственной ориентации, в том числе для водных и древесных обитателей.

Характеристики

Список файлов книги