Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 74

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 74)

В дрессировочных опытах с различными ящерицами было показано, что они уверенно различают 5 — 8 цветов, в том числе красный, оранжевый, желтый, желто-зеленый, синий и фиолетовый, а также различные градации серого. У крокодилов и змей способности к различению цветов обнаружить не удалось. Сейшельские исполинские черепахи в эксперименте различали синий, зеленый и красный цвета, а болотные черепахи оказались особенно чувствительными к длинноволновой части спектра вплоть до инфракрасного излучения. У большинства пресноводных черепах помимо палочек присутствуют и три вида колбочек, восприимчивых преимущественно к красному, оранжевому и желто-зеленому цветам. Четыре типа цветных масляных капель, присутствующие в колбочках, предположительно формируют среди них 5 спектральных классов. Острота зрения, по данным экспериментов, у болотной черепахи примерно в 4 раза выше, чем у прыткой ящерицы, и примерно в 5 раз уступает остроте зрения человека.

Аккомодация зрения с наводкой на близкую дистанцию осуществляется у большинства рептилий расположенной по периметру хрусталика ресничной мышцей, делающей его более выпуклым. У змей хрусталик неэластичен (виднмо, вследствие временной редукции глаз у роющих предков), специальная мышца выдвигает его вперед и делает глаз более «близоруким», У крокодилов и некоторых гекконов хорошо развита отражающая выстнлка глаза за сетчаткой — зеркальце (1арегшп! цсЫцт), удваивающее освещенность сетчатки и тем самым повышающее чувствительность глаз ночных животных (облааателей «светящихся» глаз). Зрачок глаза имеет у рептилий разнообразную форму, что определяет скорость реакции на изменение освещенности и коэффициент степени перекрывания светового потока.

Так, у дневных ящериц, некоторых ночных морских змей и всех черепах зрачок округлой формы. У крокодилов, гаттерии, большинства питонов, гадюк и гекконов зрачок вертикально-щелевидный, почти мгновенно замыкающийся при увеличении освещенности, но с сохранением в щели радужины серии крошечных отверстий. Омывание роговицы осуществляют у рептилий окологлазничные железы — слезная и гардерова.

Первая слабо развита у змей, но гипертрофирована у морских черепах в связи со своей. ролью в выделении электролитов. У рептилий хорошо развиты подвижные веки — нижнее, верхнее н мигательная перепонка. У змей, большинства гекконовых, чешуеногов, двуходок, а также ночных и некоторых сцинковых ящериц веки сомкнуты и сращены, нижнее превращено в прозрачный щиток, под которым циркулирует омывающая роговицу слезная жидкость. У представителей нескольких семейств ящериц и гатгерии имеется теменной глаз, который формируется как выпячивание тонкой крыши промежуточного мозга впереди от эпифиза и, по-видимому, служит солнечным дозиметром. Слуховая чувствительность рептилий определяется особенностями строения и функционирования как внутреннего, так и среднего уха.

Черепахам с их относительно толстой и поверхностно расположенной барабанной перепонкой, тяжелой слуховой косточкой и низким коэффициентом усиления (отношение площади барабанной перепонки к плошади овального окна у черепах в среднем равно семи) доступны для восприятия лишь низкие частоты до 500 — 1 000 Гц.

У чешуйчатых рептилий с хорошо развитым средним ухом барабанная перепонка, защищенная наружным слуховым проходом, исключительно тонка (у гекконов — до 4 мкм) и обширна, чем достигаются высокие коэффициенты усиления (от 40 до 180). Многие рептилии шипят, резко вьшыхая воздух из легких (змеи, некоторые черепахи, ящерицы, хамелеоны и др.). Некоторые змеи усиливают громкость таких звуков, например, делая плоским шейный отдел и тем самым растягивая передний отдел легкого, так называемое трахейное легкое, играющее в данном случае роль резонатора лля усиления звука. Нередко у рептилий используются разного рода стрндуляционные механизмы (производящие различного рода скрипы) как источники предупредительных, отпугивающих или отвлекающих сигналов. Так, у песчаной эфы (Еся(з саппагиз), шумящей гашоки и африканского яйцееда (х)азуреЫз зсабпз) пильчатые чешуи на боках тела издают громкое предупреждающее шуршание, когда животное трет боками друг о друга участки тела, уложенного плотным зигзагом («челноком»).

Наиболее специализированный источник «механического голоса» представляет собой погремушка на хвосте гремучников (Язггигиз и Спзга(из). Она образована гирляндой крупных поперечных кожных складок, сохраняющихся при линьке. Издавать звуки за счет голосовых связок способны только гекконы и крокодилы. Специализированные терморецепторы, реагирующие на инфракрасное тепловое излучение, были экспериментально исследованы у 8 видов гремучих змей и родственного им шитомордника (Сгога(из, Апс(зпхЫоп). Чувствительность лицевой ямки перед глазом при регистрации изменений температуры составила тысячные доли градуса.

Сходные органы несколько меньшей чувствительности описаны и у удавов (ВоЫае) на верхне- и нижнегубных щитках. Пойвдение рвптмлий Прогрессивное развитие головного мозга у рептилий, в частности увеличение его относительных размеров (в пределах 0,5 — 1,0% от массы тела), и приобретение рептилиями элементов новой коры несомненно служат основой значительно более сложных и разнообразных поведенческих стереотипов, чем у амфибий. У большинства рептилий хорошо развиты обоняние, зрение, слух и тактильная чувствительность.

Рептилии способны вырабатывать устойчивые условные рефлексы. Вместе с тем, как и у других пойкилотермных животных, все поведенческие акты рептилий в большой мере зависят от окружающей температуры, под влиянием которой рептилии перестраивают свое поведение, оптимизируя температуру тела с помощью поведенческой терморегуляции. Именно зависимосп от источников 273 тепла определяет характер суточной активности большинства рептилий в разных климатических зонах. Меняя форму и положение тела относительно потока солнечных лучей, рептилии способны поддерживать свою температуру в узких рамках оптимума.

Так, высокогорные формы (например, перуанские игуаны ью!аетиз), уплошая тело и располагаясь на поверхности камней, освещаемых солнцем под прямым углом, поддерживают свою температуру на уровне около 30 'С при температуре окружающего воздуха около 0 'С. Пустынные формы (особенно змеи), обитающие в условиях чрезвычайно высоких температур на грунте, регулируют свою температуру, зарываясь в песок и выставляя на поверхность небольшие участки тела. В ночное время рептилии используют нагретые за день камни или открытые участки почвы. Вот почему во многих жарких участках мира змеи по ночам скапливаются на теплом асфальте автодорог и в массе погибают под колесами машин.

Чаще всего для поддержания температуры тела на оптимальном уровне рептилии чередуют периоды пребывания на солнце и в тени. Необходимость поддержания температуры тела на оптимальном уровне вынуждает рептилий постоянно чередовать любые формы двигательной активности (пищедобывательной, оборонительной, брачной и т.п.) с более или менее продолжительными периодами прогревания (баскинга), что зависит от сезона, времени суток или погодных условий. В брачный сезон рептилии демонстрируют разнообразные и подчас достаточно сложные стереотипы риягуализованного поведения.

У видов, брачный ритуал которых основывается преимущественно на визуальных стимулах, в опознавании особей своего вида важную роль играют специальная поза, демонстрация подверженных половому диморфизму особенностей окраски, сигнальные движения контрастно окрашенного хвоста (например, у круглоголовок) или встряхивание головой со специфичной для вида частотой. У многих видов ящериц самцы опознают самок по крайне пассивной реакции последних на ухаживания партнера. Экспериментально было показано, что наркотизированные (обездвиженные) самцы воспринимались другими самцами в качестве самок.

Широкое распространение у рептилий имеют различные варианты демонстрационного поведения, сопровождающего брачное соперничество, поддержание определенной территориапьной структуры или проявляющегося как один из приемов оборонительного поведения. Соперничество часто имеет бескровный характер, победителями оказываются наиболее упорные и выносливые самцы. Такие «поединки» особенно характерны для черепах и змей (в широко известных «танцах змей» всегда участвуют только самцы). Однако у крокодилов, крупных варанов, а также многих игуан и других ящериц стычки между самцами могут сопровождаться нанесением травм. В большинстве случаев брачное соперничество и территориальные конфликты между самцами осуществляются одновременно как механизмы поддержания иерархии или территориальной структуры.

Самки не попадают в разряд объектов агрессии со стороны самцов, им адресовано только ухаживание, в поддержании территориальной структуры популяции они обычно не участвуют. Примеры охраны рептилиями своих кладок или детенышей редки. У некоторых сцинков (Еиягесез) самки держатся вблизи гнезда, отгоняя от него мелких хищников. Есть свидетельства, что иногда после баскинга они подогревают своим телом кладку. Охраняют свои гнезда и некоторые змеи, например королевская кобра (ОрЫорйаяиз Ьаппай) и американская иловая змея (Рапзпс!а аЬасига).

Самка миссисипского аллигатора (Ай!магог тизгззгрргеязгз) охраняет гнездо в 274 течение всего периода инкубации яиц, а после вылупления детенышей забирает их в пасть и относит к ближайшему водоему или к специально вырытым канавкам («крокодиловым ямам») с водой, которые также ревниво охраняет. Детеныши могут оставаться с матерью до года. Сходным образом поступают и самки нильского крокодила (Сгосо ту!из лдопсиз), которые к тому же помогают детенышам, вылупляющимся под землей и издающим призывные звуки, выбраться наружу из подсохшего и затвердевшего прибрежного грунта.

По наблюдениям в неволе, детеныши обыкновенной гадюки (яйцеживородяшей формы) не отходят далеко от матери и при тревоге ищут укрытие под ее телом. Подлержание границ занятого индивидуального участка может осуществляться патрулированием, запаховой маркировкой (у змей и ящериц), пограничными демонстрациями (расправлением горловой складки у древесных игуан, боковых складок у летучих драконов .Огасо) или голосовыми сигналами (у крокодилов и гекконов). Позы угрозы могут сопровождаться зрительным увеличением размеров тела за счет расправления околоротовых (у ушастой круглоголовки Ртггулосерйа1из туиаселз) или шейных складок (у австралийской плащеносной ящерицы СЫаглудозаигиз /с1л811), громким шипением (у змей и хамелеонов), изменением окраски (у агам), прыжками в сторону соперника (у круглоголовок).

Хорошо известны позы угрозы кобр, поднимающих вертикально переднюю часть тела и расправляющих шейный капюшон, а также предупреждающее поведение гремучих змей, стрекочущих при опасности «погремушкой». Практически все рептилии ведут оседлый образ жизни, редко удаляясь от освоенной ими индивидуальной территории. Более того, будучи искусственно перемещенными даже на значительные расстояния, взрослые рептилии практически всегда возвращаются на свои участки нли, по крайней мере, передвигаются в сторону «дома», Особенно уверенно возвращаются «домой» морские черепахи, даже с расстояния в сотни километров. Крокодилы, даже молодые особи, возвращаются в родные места с расстояний в 2 — !0 км, хотя иногда тратят на это достаточно много времени.

Характеристики

Список файлов книги