Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Это позволяет морским змеям извлекать добычу из укрытий. Среди пелагических морских змей один из наиболее известных и широко распространенных видов — двухцветная пеламида (Ре1атЬ р1агигиз). Токсичность яда морских змей выше, чем у аспидовых змей. При спаривании они могут формировать огромные скопления. У многих образуется подобие плаценты, и рождаются живые детеныши, уникально крупные (до половины длины тела матери), но малочисленные (менее десятка). Морские крайты откладывают яйца на суше, проявляя в первые дни после вылупления заботу о потомстве.
Семейство Гадюковые змеи (Ирегн(ае). Гааюковые распространены на всех материках, кроме Австралии, где их замещают аспидовые змеи. Сейчас насчитывают 236 видов (второе место среди ядовитых змей мира), в том числе 158 видов ямкогаловых змей (в основном американских) и более 60 видов настоящих гадюк (исходно африканских). Длина тела взрослых варьирует в пределах 25 — 365 см. Ядовитый аппарат этих змей считается самым совершенным. Укороченная верхнечелюстная кость очень подвижна; она несет только ядовитые зубы (! — 2, не считая заместителей) и, поворачиваясь около поперечной оси на 90, укладывает их в состоянии покоя горизонтально.
Длина этих зубов от 0,5 см у обыкновенной гадюки ( Угрега Ьегцт, рис. 136, 20) до 2,5 см у некоторых гремучих змей (из ямкоголовых) и даже 4 см у габонской гадюки (Вй!з яаЬотса). Представители семейства — почти исключительно наземные вялы. Окраска бывает однотонной или нередко расчленяющей, с геометрическим контрастным рисунком, маскирующей в условиях обычной среды, но не предупреждающей или отпугивающей, нередкой у аспндовых змей. Ямкоголовые змеи обладают термолокатором на боковой стороне головы в виде ямки между глазом и ноздрей с невероятно чувствительным участком на дне. Большинству гадюковых присуще яйцеживорождение, но есть среди них и живородяшие (в том числе обыкновенная гадюка), и яйцекладушие (например, южноамериканский бушмейстер Еаслеиз тигиз, охраняющий кладку). Наибольшую угрозу существованию современных чешуйчатых рептилий несет преобразование или уничтожение их исходных местообитаний, а также отлов животных или сбор их яиц ради употребления в пищу (Центральная Америка, Юго-Восточная Азия).
В отличие от других наземных позвоночных, например теплокровных, они не способны так быстро менять свои местообитания. В этом их уязвимость. ПОДКЛАСС АРХОЗАВРЫ (АРСНОЗА(.Лх!А) Отряд Крокодилы (Сгособуйа) В этот отряд объединены современные представители подкласса, ведущие полуводный образ жизни (см. рнс. 136, 22).
Покровы крокодилов усилены мощными окостенениями — осгеодермами, подстилающими крупные чешуи. Зубы текодонтные (сидят в альвеолах — ячейках челюстей). Пальцы передних и задних лап объединены плавательной перепонкой. Хорошо развиты обоняние„зрение и слух, при этом крокодилы широко используют акустическую коммуникацию. Яйца они откладывают в прикрытые песком гнезда, которые охраняют до вылупления детенышей, иногда помогают им выбраться наружу и даже огносят к воде.
Это поведение нужно признать высшей для рептилий формой заботы о потомстве. Для кроколилов характерно циркумтропическое распространение, хотя два вила аллигаторов — миссисипский (АИг8агог лнзз1аг)рр(елз1з) и китайский (А. э!пела(з) заходят в умеренный пояс. Различают три семейства. Наиболее многочисленное из них — собственно Крокодиловые (Сгосоду!Ыае; 13 видов). Их отличает суженный конец рыла, в боковых вырезках которого при закрытой пасти располагаются нижние «клыки». Наиболее известные виды семейства, самые крупные и опасные для человека,— это нильский (СпзсоФу(из лиоисмт) и гребнистый крокодилы (С.
рогозмт). Длина тела последнего может превышать 7 м; кстати, это самый распространенный вид (от Индии до Австралии и островов в юго-западной части Тихого океана), способный преодолеть тысячекилометровую дистанцию в океане. У представителей семейства Аллигаторовые (А)1!8агопдае; 8 видов) верхнечелюстная кость расширена и прикрывает сверху вершины нижних зубов. К этому семейству относятся как весьма крупный черный кайман (Са)глап л)лег, более 6 м), так и самые мелкие — гладколобые кайманы (Ра1еозислиз, менее 1,7 м).
Миссисипский аллигатор в северных частях ареала, в умеренной зоне временами вынужден переживать мороз, находясь при этом под поверхностью воды и высовывая ноздри, вмерзаюшие в ледяную корку. Обитающий в лесах бассейна Амазонки при мелких потоках гладколобый каймам (Р. гг(лоиагиз) своеобразен большой долей в рационе наземных позвоночных.
Существуют еше два вида высокоспециализированных рыбоядных крокодилов с длинным узким рылом. Это гангский гавиал (Оао1айз 8ап~псиз; длина тела до 6,5 м) и гавиаловый крокодил ( Тот(тцота зсл)е8е!1), которого нередко присоединяют к первому в составе семейства Гавиаловые (Оаиа!)бае).
Существованию крокодилов угрожает браконьерская охота ради мяса и шкур, хотя разведение некоторых видов на фермах и строгие охранные меры дают положительный эффект и приводят к небольшому росту популяций миссисипского аллигатора в США и нильского крокодила в некоторых национальных парках Африки.
Эяолющноииая история ретилий Среди множества лабиринтодонтов карбона существовала группа водных рыбоядных хищников, у которых парные конечности были еше достаточно слабыми и, вероятно, сохранялось жаберное дыхание. Существовала и ушная вырезка, и щель между щечными окостенениями и теменными покровными элементами черепа (см. с. 233), т.е. по целому ряду признаков эта группа лабиринтодонтов, которую назвали антракозаврами (Апг)ггасозацпа), оставалась весьма примитивной.
Но у антракозавров уже проявились признаки, которые сближают их с будущими рептилиями, за что они были названы также батрахозаврами (Ва1гасйоаацпа), буквально — «лягушкояшерами», Это, прежде всего, в корне иное устройство тел позвонков — вместо рахитомного варианта (см. рис. 115, Б), характерного для темноспондильных амфибий (при котором хорда не замешена телами позвонков, а лишь бронирована косоугольными костными пластинками), сформировался эмболомерный тип (см.
рис. 115, Г), с цилиндрическими телами позвонков, причем каждое состояло из двух шайб — гипоцентра (2) и плевроцентра (3). Позднее в ряду рептилиоморф наступила редукция передней шайбы в пользу усиления задней, к которой приросла невральная дуга (1). Такое состояние осевого скелета было характерно для нижнепермских сеймурий (Беугиоиг(а; см. рис. 115, Д; рис. !38, 1). У этих довольно крупных животных (длина тела 80 см) присутствова- 2ВУ ли как явно амфибийные, так и настоящие рептилийные признаки.
В частности, у сеймурий укрепились пояса конечностей„а фаланговая формула приобрела типичный для рептилий вид: 2, 3, 4, 5, 3 (4). Судя по необычной для амфибий форме головы, более высокой и узкой, они не использовали ротоглоточную полость в качестве насоса при гулярном дыхании, а обладали характерным для амниот реберным дыханием, позволявшим использовать легкие с максимальной эффективностью. Этим предполагается их отказ от кожного дыхания и сильное ороговение кожи (см.
рис. 119), защищающее от потерь влаги на испарение. Два первых шейных позвонка сеймурии преобразовались в атлант и эпистрофей, и череп получил более свободную подвижность относительно посткраниального скелета, чем у типичных амфибий. Однако у сеймурий обнаружены и амфибийные признаки, такие как ушная вырезка, лабиринтовые зубы на сошниках и небных костях и, главное, странные отпечатки позади черепа (возможно, остатки наружных жабр) и каналы боковой линии на костях черепа у мелких особей. Эти данные заставляют полагать, что сеймурии еше были тесно связаны с водной средой, проходили в индивидуальном развитии стадию водной личинки и метаморфоз, т е. оставались анамниями. Да и по своему абсолютному возрасту (ранняя пермь) сеймурии опаздывают к началу обособления амниот, поскольку первое ископаемое амниотическое яйцо было обнаружено уже в верхнем карбоне.
Обычно считалось, что эту задачу решили пермские котилозавры (Согу1оаацпа), настоящие рептилии. Покровные кости черепа котилозавров образовывали сплошной панцирь, как у сеймурий, но у них исчезли такие амфибийные признаки, как ушная вырезка. Барабанная перепонка заняла типичное для рептилий положение — за квадратной костью, а стремя (жары), соответственно, получило ориентацию в вентролатеральном направлении. Правда, нередко, особенно у карбоновых проторотиридид (см.
далее), оно было довольно массивным и дополнительно крепило шечные кости к мозговой капсуле, в чем можно видеть следы гиостилии. Морфологически котилозавры достаточно четко разделялись на две группы — капториноморфы (Саргог1ппотогрпа) и диадектоморфы (01адесготогрпа), первые из которых были хищными формами, а вторые — растительноядными. В недавнее время обнаружены хорошо сохранившиеся остатки значительно более древних существ, живших в карбоне. Они обладали хорошо окостеневшим скелетом, и признаны рептилиями.
Во-первых, это мелкие представители близкой к капториноморфам группы проторотиридид (Рго(ого(пупбЫае) из так называемой джоггинской фауны (средний карбон) — Ну)олопгиз (рис. 137, 1) и Ра!аеогйугтз, во-вторых, древнейшие пеликозавры того же возраста, наконец, вызвавшая сенсацию форма из нижнего карбона с непонятными родственными связями, — ИезИогй|апа. В составе класса рептилий усматривают несколько параллельно развивавшихся ветвей (рис. 138), претендующие на статус самостоятельных классов. Это черепахи, которых вместе с частью котилозавров выделяют в класс парарептилий, тероморфы, или синапсиды, и эврептилии (т.
е. настоящие рептилии). Капториноморфы были генерализованной (т. е. неспециализированной) группой со сплошным покровом накладных окостенений головы (стегальным черепом). Однако обитание в наземных условиях и питание наземной добычей требовало усиления жевательной мускулатуры, которой был необходим дополнительный объем. В одном случае наружные челюстные мышцы приобрели пространственную свободу без образования разрывов в соединениях покровных 286 Рис. 138.
Схема филогенин рептилий. Эволюционные связи между различными группа- ми амниот: 1 — антракозаврм, рептилнепсяобные амфибии, преаставгпевь — сеймурня; 2 — проторотнрнднды, бхнэкне к капторнноморфным котнаоэаврам ранние рептнвии, представитель — хняономус; 3 — черепахи; 4 — сннапсндные, зверообразные рептнднн, родственники н предки мхекопнтаюшнх, предстампевь — пехнкозавр; 5 — днапсндные рептилии; б — представители подкласса хепндозавров; 7- сфенсдонты, современный представитель — гвттерня; е — чешуйчатые рептилии, ящерицы н змеи; 9 — завроптернгнн — плезиозавры; /Π— нхпгоптершнн — ихпюзавры; !1 — примитивные архозавры — текодонтй, представитель — эупаркерня; 12 — крокодилы; /3 — птицетазовые динозавры, представители — гадроэавр н цератопс; 14 — яшеротазовые динозавры; 15 — хищные представнтеян яшеротазовых динозавров — тероподы; /б — растигеаьноядиые динозавры — заароподы, преаставнтель — лнпяоаок; 17 — карноэавры, представитель — тнрвнношар: 18 — цехюроэавры, представнтевь— дейноннх; 19 — яшерохвостые птицы, представнтевь — в/внюптернкс; 20 — предпояагаемый предок настояшнх (веерохвостых) птиц — прогоавнс; 2/ — современные птицы; 22 — хетаюшне яшеры, изображен представнтеяь рамфорннхов костей крыши черепа, а просто за счет их редукции, начиная от заднего края.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
