Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 81
Текст из файла (страница 81)
140, 9). Если эти зацепления в какомто месте нарушились, они легко восстанавливаются при чистке перьев птицей, пропускающей их между челюстями. Категории перьев. Конпгурные перья в большинстве своем симметричны и более мелки, чем маховые, — это самая массовая и заметная категория перьев. Правда, к ней относятся и некоторые более редкие или даже уникальные, в том числе украшающие, перья, например в надхвостье обыкновенного павлина.
Пуховые перья характерны тем, что их бородки первого порядка мягки, а бородочки лишены крючочков и не способны формировать целостное опахало. Пух отличается от пухового пера тем, что ствол у него крайне укорочен и целиком представлен только очином, вершина которого несет венчик бородок первого порядка. Нитевидные перья и щетинки представляют собой перья, утратившие опахала. Нитевидные перья — это осязательные образования, рассеянные внутри оперения датчики положения других перьев, а также внешних прикосновений. !Цетинки при основании клюва и перед глазом также чувствительны к прикосновениям, но у воздушных охотников на насекомых они в качестве экрана защищают глаза от удара, а у некоторых фруктоядных птиц оперение головы — от загрязнения сочной мякотью плодов.
Наиболее типичные из перьев, формирующие поверхность тела, относятся к контурным. Важные для полета и у большинства птиц наиболее крупные — зто маховые перья, образующие большую часть поверхности крыла, и рулевые, из которых состоит веер хвоста. Первостепенные маховые принадлежат кистевому отделу крыла (см. рис. !44, 4), второстепенные маховые расположены в области предплечья (5). На верхней стороне основания плеча крепятся третьестепенные маховые, или плечевые, перья (б), прикрывающие подмышечный промежуток. На свободном первом пальце крыла сидят несколько небольших перьев, образующих так называемое крылышко (2). Среди контурных перьев выделяют также верхние (3) и нижние кроющие крыла (11) — большие и малые, затем кроющие хвоста и т.д.
Число контурных перьев широко варьирует. У мелких воробьиных их общее количество не превышает 1!00 — 2 800, у дятлов и горлиц — 2 000 — 2 500, у чаек составляет в среднем 6 500, у уток — 12 000, а у лебедей — до 25000 штук. Суммарная масса перьевого покрова птиц значительна: например, у американского белоголового орлана оперение составляет 14% от общей массы тела птицы, у синиц — 12 %, а у тяжеловесных пингвинов — всего 3 — 4%.
Важно, что перьевой покров сформирован «мертвыми» покровными образованиями — перьями, которые не требуют для выполнения своих биологических функций дополнительного кровоснабжения. Они не расходуют энергии и не чувствительны к травмам, легко восстанавливают свою целостность при небольших повреждениях, в отличие, например, от летательной перепонки рукокрылых. Р)гзвипгие пера начинается со стадий, близких к картине развития кожной чешуи у рептилий. На поверхности кожи формируется бугорок, образованный колпачком из эпидермиса, внугрь которого внедрен мезодермальный сосочек кориума. В дальнейшем колпачок удлиняется, его основание погружается в кожу, и в нем начинается интенсивный процесс деления клеток (пролиферация), продуцируюший всю клеточную массу будущего пера. По форме это основание напоминает цветочный горшок с широким отверстием в дне (рис.
14!, 4). В за- Рнс. 141. Некоторые стадии развития пера: А, Б — схематическое изображение ранних зачатков на вертикальных срезах кожи; В— реконструкция пространственной картины дифференцировки боргаок в эпидермальном трубчатом зачатке; Г, Я вЂ” схема формирования стержня и опахал развивающегося пера в результате склеивания ороговеваюших клеток в боровки и разаелен ия их щелями, пробегаюшилги от вершины к основанию зачатка (продольного роста бородок не происходит, квстки размнохщются лишь в самом основании общего трубчатого зачатка).
Нумерация бородок указмввет на последовательность их формирования; г — перьевой чехлик; 2 — эпидермальный зачаток бородок; 3 — развернувшаяся часть растущего пера (кнсточка); 4— недифференцированная область трубчатого зачатка; 5 — область размно:кенив клеток; б— эпидермис; 7 — край разрушающегося чехлика; 8 — стержень пера; 9 — разделенная на бородки первого порядка стенка эпидермальной трубки; )О- контур покрытой чехликом части растущего пера (пенька) полняюшем его мезодермальном сосочке усиленно развиваются кровеносные сосуды для питания растущего пера. По мере удаления от дна зпидермального зачатка его клетки (в стенках горшка) дифференцируются, постепенно ороговевают и получают пигменты, синтезируемые пигментными клетками (чаше всего меланоцитами).
Дифференциация состоит, прежде всего, в разделении стенок стакана на два слоя. Наружный слой формирует перьевой чехлик (рис. 141, 1), временно зашишаюший перо до его полного ороговения — пока оно имеет вид пенька. Клетки более толстого внутреннего слоя (рис. 141, 2) выстраиваются в ветвяшиеся ряды, соответствуюшие взаимному расположению бородок первого н второго порядков. Постепенно переполняясь керагином, клетки склеиваются межау собой, затем, начиная с вершины пера, отмирают и высыхают. Чехлик на вершине пенька разрушается, из него появляется свернутое в трубку перо, которое постепенно разворачивается, сначала образуя кисточку (рис. !41, 3).
Окончание процесса развития знаменуется отпалением последних остатков чехлика. Перо первого поколения — зто пух, в котором короткий ствол в форме высокого стакана несет по краю бородки первого порядка в виде перистых стебельков. Если зачаток целиком ороговеет, получится пух взрослой птицы со стволом — очином, напри- мер, такой„каким морская утка гага (Яотагег(а тоИ!агапа) и многие другие утки устилают гнездо, выщипывая его из своей груди. Но в зачатке пера, пухового или контурного, край стакана срезан очень косо, он сильно вытянут в направлении вершины пера, как и ободок его края, усаженный бородками.
В окончательном виде вытянутый край стакана сворачивается в желобок, его края склеиваются, замыкая вход во внутреннюю полость, и он превращается в стержень. Нижний конец шва склейки остается в виде верхнего пупка пера (см. рис. 140, 4), а на нижнем конце очи на заклеенное отверстие в донышке стакана заметно как нижний пупок (см. рис. 140, 5). Край исходного зачатка может быть вытянут в двух местах, и тогда образуются два стержня, одинаковых, как у эму (Юпзгла(из аоиаеЬоИалпУае), или неравных — основной и побочный, — как у птиц отряда Курообразные. Олуасгпз перьев. Как и у многих лругих позвоночных, всю палитру цветов от черного до желтого производным эпидермиса придает пигмент меланин, глыбки которого проникают в закладки развивающегося пера с отростками амебоидных клеток — меланоцитов. Располагаясь между кератиновыми клетками в бородках первого и второго порядка, они и придают оперению в целом черно-бурую окраску всех возможных озтенков.
В формировании окраски оперения участвуют также жирорасгворимые каротиноиды, как зооксантин, обусловливающий лимонно-желтую окраску канареек, оранжевую окраску клюва и лап у кряковых уток, или красный астаксантин, придающий яркую окраску брачному наряду самцов фазанов. Для африканских турако характерны уникальные пигменты каротиноидного ряда — красный содержащий медь пигмент порфирии и железосодержаший зеленый пигмент тураковердин.
Поскольку накопление в перьях жирорастворимых пигментов-каротиноидов обычно приводит к упрощению микроструктуры пера и потере им исключительных термоизолирующих свойств, оно бывает распространено лишь у тропических птиц. У обитателей же менее комфортных зон окраска чаше создается физическими средствами, основанными на дифракции и интерференции света в сложно структурированном матриксе из слоев кератиновых призм, микропузырьков и микротрубочек. В глазках павлиньих перьев использованы дифракционные решетки в виде более толстых бесцветных слоев кератина, в которых с высокой точностью рассеяны зерна меланина. Лииька. Перо нуждается в регулярной смене. Это обусловлено и неизбежностью его износа, и его ролью маркера видовой, возрастной, половой принадлежности каждой птицы, ее конкретного социального статуса, не говоря уже о сезонной смене климатических и метеорологических условий, Процесс замены оперения, называемый лияькой, у многих птиц происходит дважды в год — до и после периода размножения.
Старые перья теряют прочную связь с кожей и выпадают, после чего начинается развитие новых. Смена перьев осуществляется в строго определенном порядке, регулируется гормонами гипофиза и щитовидной железы. Приобретение брачного наряда накануне сезона размножения обычно захватывает лишь контурное перо и не касается маховых и рулевых перьев, таким образом оно не снижает способности птиц к полету.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
