Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 84
Текст из файла (страница 84)
Дистальные кости запястья срослись с тремя костями пасти в единый крупный элемент — запястно-пястную кость, или пряжку (4; сагроте!асагрцз). Имеются всего три пальца (3), вероятнее всего У, П и Ш. В У, подвижном пальце, несущем группу небольших жестких перьев («крылышко»), обычно имеется лишь одна фаланга, во П вЂ” две, в Ш вЂ” одна. У гусей и некоторых других птиц на ! и П пальцах имеются еше коггевые фаланги.
В этом случае общее количество фаланг в них таково же, как у ящериц, — соответственно две и три. Суставы крыла — как локтевой, так и интеркарпальный — допускают сгибательно-разгибательные движения только в плоскости развернугого крыла. Высокие нагрузки, соизмеримые с весом тела птицы, падают на связочный аппарат этих суставов, мускулатура же в пределах крыла невелика, она контролирует движения, связанные с его расправлением и складыванием. Тазовый пояс образован у птиц тремя типичными костями — полвздошной, лобковой и седалишной. Они совместно формируют вертлужную впадину, сквозную, как и у большинства архозавров (динозавров, крокодилов и т. и.). Главной особенностью своего таза птицы обязаны адаптации к размножению пугем откладки яиц.
Брюшная полость птиц уменьшена, а яйца, наоборот, увеличены — как за счет количества желтка (повышающего выживаемость птенцов), так и за счет добавления белка (запаса воды). В результате совместного влияния этих факторов таз птиц стал открытым, взаимная связь его половинок в области симфиза разорвалась. После этого устойчивость каждой половинки таза, особенно актуальная для двуногих существ, зависит только от прочности крестцового сочленения.
Она повышена у птиц благодаря длине как подвздошных костей (см. рис. 142, /3), так и зоны позвоночника (сложного крестца), с которой это сочленение установлено. Седалишная кость (14), где крепятся сильные мышцы задней конечности, у большинства птиц прочно сращена с подвэдошной. Лобковая же кость (/5) тянется тонким стебельком назад вдоль нижнего края седалишной кости и сращена с ней только на коротком участке. На ней практически не начинаются мышцы задней конечности, но от нее идуг тонкие листовидные мышцы брюшного пресса — мускульная стенка тела. По-видимому, именно с этой стенкой связано характерное дяя птичьего таза отклонение лобковой кости назад: оно обеспечивало необходимое смешение назад брюшного пресса, теснимого спереди разраставшимся телом грудины.
При взгляде сбоку на скелет птицы (см. рис. 141) становится ясно, что обычная для рептилий позиция лобковой кости (направленной вниз и вперед) несовместима с существующим положением и размерами грудины. Задняя конечность, как и у нижестоящих тетрапод (амфибий и рептилий), построена из трех отделов — бедра, голени и стопы.
Но у птиц она расположена в другой, парасагиттальной плоскости, параллельной по отношению к срединной, опирающиеся на грунт пальцы подведены под тело. К тому же часть стопы преобразована в палочковидный элемент (кость цевки), отчего конечность приобрела Е-образную конфигурацию. Верхний (проксимальный) конец бедренной кости (1б) в связи с парасагиттальным положением конечности имеет Г-образную форму; ее головка, входящая в вертлужную впадину таза, обращена внутрь и располагается на короткой шейке. К нижнему концу большой берцовой кости приросли проксимальные косточки предплюсны, разделенной интертарзальным сочленением (19). В результате образовалась комплексная кость — тибиотарзус (/8; ею(агзцз).
Малая берцовая кость (17), подвешенная на связках сбоку к тибиотарзусу, сильно редуцирована и внизу оканчивается тонким шильцем, не достигая интертарзального сустава. Но ее проксимаяьный конец участвует в формировании коленного сустава, скользя по специальному желобку на конце бедренной кости. Кости плюсны частично редуцировались, но три из них (// — /У) срослись между собой и с дистальными косточками предплюсны в палочковидную кость цевки (21; (агзоте(а(агава).
Пальцев в стопе у большинства птиц четыре, и все с разным числом фаланг (2 — 5), как / — /У пальцы в стопе ящериц, что позволяет судить о нумерации пальцев. / палец, образованный двумя фалангами, обычно обращен назад и таким образом противопоставлен остальным трем (1/ — 1У) пальцам. Несущая его первая кость плюсны (20) очень коротка и прикреплена подвижно к задней стороне ее дистального конца, отражая способ поворота пальца, осуществившегося у предка. Мышечная система. Осевая мускулатура — наследие миомеров — сохраняет первичную сегментацию только в области грудной клетки в виде межреберных мышц. Особенно сильно преобразована примитивная основа мышц шеи в связи с ее сложными и весьма ответственными движениями. По этой причине дыхательная мускулатура, а именно наружная межреберная мышца, осуществляющая вдох, не может получить опоры на шее и поворачивает ребра вперед путем смешения каждого из них вверх по отношению к предыдущему.
Такую возможность создают крючковидные отростки, благодаря которым сегменты упомянутой мышцы ориентированы точно вдоль ребер. В остальном мускулатура туловища ослаблена— как обслуживающая позвоночник, который практически неподвижен, так и трехслойная мускулатура брюшной стенки. В мускулатуре конечностей четко выражена тенденция размещения главных мышечных масс на поясах и относительного облегчения дистальных отделов. В частности, две наиболее крупные мышцы крыла, контролирующие его движения в плечевом суставе, размешены на грудные н коракоиде. Это опускаюшая крыло грудная мышца (пшасц1ца рес(ога!га) и поднимаюшая его надкоракоидная мышца (пт.
ацргасогасоЫеца), чье сухожилие, как уже указано ранее (см. с. 308), тянется к верхней стороне головки плечевой кости, перекидываясь через отросток коракоида и проходя по трехкостному каналу. Полет птиц. Доминируюшая часть плошади крыла образована маховыми перьями, ми, асимметрия опахал которых способствует объединению перьев во время взмаха вниз в сплошную пластинку переменной плошади.
Более широ о латливое внутреннее опахало (обрашенное к туловишу) опирается снизу на стержень соседнего пера. При взмахе вверх шелн между перьями могут раскрываться (практически только в области кисти) за счет отгибания внутренних опахал. Крыло птицы имеет классический аэродинамический профиль (форму поперечного сечения, рис. 144, Б ). Верхняя сторона крыла выпукла, а нижняя — слегка вогнута. Передняя, утолщенная часть содержит мясистый отдел передней конечности, ее кромка закруглена; задняя часть образована маховыми и кроюшими перьями, ее кромка очень тонка. В полете при положительном угле атаки (это г з !7 7(З Б Рис. 144. Устройство птичьего крыла: А — азаернутос крыло сокола-сапсана, аил сверху; Б — разре р — з к ыла попе ек длинной осн я области р" — р предплечья со схематическим показом набегаюшего а и " у олеге яозд шного потока. плюсами и минусами показан перепад дааления а потоке, создавший подъем ую у: н сшг; г — передняя калгиая складка крыла (пропатагиум); 2 — крылышко; — ас ; 3 — рхние кроющие перья; 4 — первостепенные маховые перья; — аторосте ; 5 — пенные махоаые перья; б — плечеаые перья (третьестепенные маховые); 7 — лучеаая кость; д — локтеаая кость: сть: р — угол атаки; гΠ— хорла крыла: ! 7 — нижние кро ш р г2 — струи набегавшего потока угол — 9 на рис.
!44, Б — между хордой крыла — 10 — и направлением полета) скорость потока (пограничного слоя), обдувающего верхнюю сторону крыла, оказывается выше скорости потока под крылом. Благодаря этому, в соответствии с законом Бернулли, различается и давление воздуха на поверхности крыла: сверху оно ниже, что и порождает подъемную силу. С увеличением угла атаки подъемная сила возрастает, но увеличивается и лобовое сопротивление. При критическом угле атаки (обычно это 4') в обтекающем крыло потоке воздуха возможна некая катастрофа — отрыв его пограничного слоя от верхней поверхности крыла.
В область разрежения над крылом втягивается воздух сзади, нейтрализуя подъемную силу и порождая гирлянду тормозящих полет крупных вихрей. Для наиболее простой формы полета — планирования с потерей высоты— используется некоторый компромиссный режим, позволяющий расходовать этот запас потенциальной энергии максимально эффективно. Как показали расчеты и эксперименты, экономный режим планирования достигается в двух вариантах: во-первых, при медленном скольжении на относительно очень обширных крыльях, при их малой удельной весовой нагрузке (0,5 г массы на 1 см' поверхности крыльев), во-вторых, при быстром, в условиях вчетверо более высокой удельной нагрузки. Первый вариант характерен для многих крупных птиц, использующих поддержку термиков — тепловых конвекционных потоков воздушных масс над нагретыми участками суши.
Это статическое парение грифов, орлов, аистов, пеликанов и др., требующее от птицы способности описывать круги малого радиуса, чтобы удержаться в пределах узкого термика. Второй вариант — это динамическое парение, которое реализуют буревестники и альбатросы. Они используют неравномерность скорости ветра над поверхностью океана, возникающую из-за торможения о волны нижних слоев воздуха, отдающих им свою энергию. Когда птица скользит с подъемом против ветра, ее полет, конечно, замедляется относительно воды, но не относительно воздуха, поскольку она попадает в его более высокие и скоростные слои. Так она поднимается примерно до высоты (О м (пока достаточен прирост скорости ветра с высотой). Затем, используя полученный запас высоты„птица планирует в любом нужном направлении, в том числе и против ветра, но только если достаточно высока скорость скольжения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
