Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 79

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 79)

Такой бездужный (ииаисидиый) тип покровного черепа унаследовали черепахи. Окна между покровными окостенениями головы первыми приобрели синапсиды (см. рис. !22, В, рис. 181) — еше в середине карбона. Это была самая ранняя группа амниот, кстати, включавшая и предков млекопитающих. Их эволюция рассматривается в разделе, посвяшенном этому классу позвоночных. Чуть позже появились потомки карбоновых котилозавров, у которых образовались два височных окна — верхнее, расположенное латеральнее теменных костей и ограниченное снизу верхней височной дугой из заглазничной и чешуйчатой костей, и боковое височное окно, ограниченное снизу квадратноскуловой и скуловой костями (нижней височной дутой).

Это были диапсиды, давшие начало многим мезозойским эволюционным стволам рептилий — сфенодонтам (включая гаттерию), чешуйчатым рептилиям, текодонтам, крокодилам, динозаврам, летающим ящерам. Именно их вместе с несколькими группами неясного происхождения (плезиозаврами и ихтиозаврами) предлагают включать в самостоятельный класс эврептилий. Традиционная точка зрения распределяет эти группы по четырем подклассам — Завроптеригии (Бацгоргегуй(а), ихтиоптеригии (!сыьуоргегу8(а), Лепидозавры (1.ери)озацпа) и Архозавры (АгсЬоаацпа).

К завроптеригиям относятся плезиозавры (Р!ез(овацпа) из юры и мела, своеобразные водные хищники (см. рис. 137, 2) с укороченным бочкообразным туловищем, заключенным в подобие корзины из многочисленных тонких покровных окостенений (брюшных ребер) и четырьмя крупными ластами. Длинная змеевидная шея помогала им проворно ловить рыбу, хвост был более коропсим. К той же группе относятся и более мощные морские хишники (плиозавры) с относительно короткой шеей и черепом до трех метров длиной.

Ихгиоптеригни — это жившие в течение всего мезозоя ихтиозавры (1сМЬуовацпа), живородяшие аналоги дельфинов с огромными глазами, длинными челюстями, несущими мелкие зубы, и с обратно-гетероцеркальным (или гипоцеркальным) хвостом, в котором позвоночник был отклонен вниз. Предполагают, что при работе этот плавник создавал усилие, направленное вперед и вниз, тем самым компенсируя избыточную плавучесть этих животных. Некоторые пермские диапсиды, подобно капториноморфам, имели следы гиостилии в виде массивного стремени.

Но в пермских же отложениях обнаружены остатки ящериц, приобретших надежную опору квадратной кости на вырост мозговой капсулы; их тонкое стремя могло служить компонентом среднего уха. С триаса известны ринхоцефалы, предки современной гаттерии (5рйелоггоп), организация которой несильно изменилась с тех пор. Змеи появились в мелу. Архозавры отличались хорошим развитием локомоторной системы, имели предглазничное окно на боковой стороне черепа, зубы в ячейках (текодонтные), хорошо развитое среднее ухо.

Появившись в поздней перми, они в триасе уже претерпели первую мощную радиацию. Это были текодонты (Тпесодоп!(а; см. рис. 137, 3), активные и притом быстроногие хищники — четвероногие, похожие на крокодилов, некоторые — с тенденцией к двуногости. В среднем триасе выделилась линия крокодилов (Сгосоду!!а), которая за 200 млн лет своей истории испытала три последовательные радиации (представители двух первых полностью вымерли). У динозавров ((3(поааипа), живших в юре и в мелу, конечности были переведены в парасагиттальную плоскость (звание — повернуты коленом вперед) и тем самым подведены под корпус.

Различают весьма многообразную группу хищных и растительноядных ящеротазовых динозавров (Баппзсп(а) и весьма монолитный отряд птицетазовых динозавров (Опи!(з(зсйа), исключительно растительноядных. Большинство яшеротазовых динозавров — это двуногие хищники нз группы теропод (Тлегорода, что значит звероногие; см. рис, 137, 4). Среди них известны гигантские карнозавры, как позднеюрский аллозавр или позднемеловой тираннозавр, и разнообразные сравнительно мелкие формы, условно объединявшиеся ранее под именем целюрозавры. Растительнояаными среди ящеротазовых были гигантские четвероногие диплодоки, брахиозавры и их родственники, составляющие группу завропод (Баигорода, что значит ящероногие).

Неясно, могли ли они при своей огромной массе тела передвигаться по суше. Вероятнее всего, они были постоянно погружены в водоемы, служившие им источником нежного зеленого корма. Птицетазовые динозавры получили свое общее имя за характерную конфигурацию таза, в котором лобковые кости обращены назад, как у птиц. Предполагают, что такая их позиция отрюкает общую компоновку корпуса двуногого существа, у которого был сильно увеличен объем кишечника и брюшной полости, как это обычно характерно для растительноядных животных. В соответствии с требованиями баланса массы тела относительно точек опоры брюшная полость птицетазовых динозавров была смещена назад, что и отражено положением костей. Таким образом, данная версия исходит из представления, что ранние представители этого отряда были двуногими.

Известны живший со средней юры до конца мезозоя двуногий игуанодон, позднемеловые гадрозавры (угконосые динозавры) и ряд вторично четвероногих форм — позднемеловые рогатые динозавры (цератопсы; см. рис. 137, 5), живший со средней юры до позднего мела огромный стегозавр, имевший крупные костные гребни на спине и шипы на хвосте. Родственные связи мелового анкилозавра, одетого сплошным панцирем из костных пластин, остаются загадочными. У летающих ящеров, птерозавров (Ргегозаиг(а; см.

рис. 137, 6), крыло было образовано кожной перепонкой, натянутой на мощный 1Ч палец и, таким образом, расположенной позади кисти. Они просуществовали 150 млн лет, начиная с конца триаса. Птерозавров делят на две группы, более примитивная из которых, рамфоринхи, дожила до конца юры. У них был длинный хвост, но короткие шея и челюсти. Более продвинутые птеродактили, просуществовавшие с поздней юры до конца мела, были крупнее — до !5,5 м в размахе крыльев, обладали коротким хвостом, но длинными челюстями (у некоторых — беззубыми) и длинной шеей.

КЛАСС ПТИЦЫ (АЧЕЗ) ХО)зОкгщэистикО клОссО В современной фауне насчитывают свыше 3600 видов птиц, существенно различающихся между собой по общему габитусу, силуэту, форме клюва и конечностей, окраске, характеру оперения, поведению, манере полета. Широко варьируют и размеры птиц: от гигантских самцов африканского страуса, высота которых достигает 2,5 м, а масса — 90 кг, до миниатюрных колибри, размеры которых не превышают 2 — 3 см при массе 2,54 г. Однако хотя птицы и демонстрируют весьма обширную панораму приспособлений к различным условиям обитания, среди них нет столь высокоспециализированных представителей, как, например, китообразные среди млекопитающих, или видов, приспособленных к подземному существованию подобно кротам или слепышам, хотя среди птиц многие виды способны укрываться и выводить потомспю в самостоятельно вырытых норах. Птицы, несомненно, произошли от рептилий группы зауропсид, притом диапсидных и по многим чертам своей обшей организации сохраняют с ними глубокое сходство.

Из современных рептилий у птиц особенно много общего с крокодилами, представителями подкласса архозавров. Они могли бы даже претендовать на место в системе этой группы, если бы не выделялись сталь резко своим высоким уровнем метаболизма, перьевым покровом и самобытной адаптацией к полету. Подобно современным рептилиям, птицы обладают сухой кожей, немногие присущие им кожные железы вьшеляют не водные растворы, а жироподобные вещества. Их череп также принадлежит к исходно диапсидному типу, для них характерны единственный затылочный мыщелок, интеркарпальное и интертарзальное сочленения в конечностях. Точно так же правая дуга аорты несет у них артериальную кровь. Много общего с рептилиями наблюдается у птиц в строении мочеполовой системы и в протекании процесса эмбрионального развития.

Важное проявление высокой обшей организации птиц состоит в их гомойотермности, способности поддерживать постоянную и при том высокую температуру тела. Эта способность представляет собой эффективную универсальную адаптацию, которая делает птиц менее зависимыми от температурных условий внешней среды, позволяет поддерживать интенсивный метаболизм и располагать на этой основе высокой энергией жизнедеятельности (развивать высокую механическую мощность). Наконец, поддержание постоянного температурного градиента с внешней средой помогает птицам рассеивать избыточное тепло, неизбежно выделяемое мышцами при интенсивной физической работе. Важнейшие условия интенсивного метаболизма — это полное разделение кругов кровообращения, до- стигнутое благодаря четырехкамерному сердцу и исчезновению левой луги аорты, а также совершенство дыхательной системы, способной более эффективно извлекать кислород из воздуха.

Наконец, еще одно средство поддержания постоянной температуры тела составляет теплоизолирующий покров, образованный оперением. Другая сторона высокого уровня организации — это способность к сложному поведению и точной ориентации. Она обеспечена в том числе исключительным совершенством органов зрения и слуха. В этом плане показательно, что птицы — это один из двух классов современных позвоночных (наряду с хряшевыми рыбами), в котором нет слепых форм. Второй источник указанных преимушеств — относительно крупные размеры и высокий уровень организации головного мозга, особенно нескольких его отделов.

Прежде всего, это крупный мозжечок, ответственный за качество координации движений, затем зрительные доли среднего мозга и, наконец, конечный мозг, в котором особого уровня дифференциации достигают гипертрофированные ядра и корковые структуры полосатых тел, расположенных под боковыми желудочками. На очерченной выше продвинутой морфофизиологической основе сформированы у птиц адаптации к полету, наложившие глубочайший отпечаток на всю конструкцию тела.

Отсутствие способности к полету у некоторых видов или групп птиц (пингвины, бескилевые) рассматривается как вторичное (сравнительно недавно возникшее) свойство и притом как очевидное исключение, поскольку основное эволюционное достижение (ключевая адаптация) птиц — это освоение ими воздушного пространства в степени, не доступной больше никому из позвоночных в сколько-нибудь сравнимых показателях. Именно приспособленностью к полету объясняется существенная структурная унификация птиц.

Характеристики

Список файлов книги