Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 80
Текст из файла (страница 80)
И главная в этом плане черта организации — это собственно летательный аппарат, включая костно-мускульную часть крыла, формирующие его поверхность маховые перья, специализированный плечевой пояс, крупную грудину с килем, мощную летательную мускулатуру, наконец, специализированные хвостовые позвонки и образованный рулевыми перьями веер хвоста. Важная сторона адаптации к полету — обтекаемость корпуса, достигаемая с помощью контурного оперения. Следующее требование, которому удовлетворяет конструкция организма птицы, — это легкость. Ради облегчения тела птицам приходится отказываться от многих анатомических или физиологических особенностей.
У них произошла замена зубастых челюстей клювом-пинцетом с переносом механической обработки пищи в мускульный желудок, наступила редукция задней кишки, правого яичника у самок, копулятивного аппарата у самцов (за исключением нескольких групп) и т. д. В этом же ряду, вероятно, находится не знающий исключений запрет на живорождение. Облегчению способствует также особо эффективная конструкция скелета, обладающего высокой прочностью при ограниченном количестве костного материала. Она достигается, в частности, за счет воздухоносных полостей, заполняющих часть трубчатых и ажурных губчатых костей; тело пневматизировано за счет разветвленной системы легочных мешков.
Конструктивная экономность некоторых отделов скелета повышена также за счет их жесткости. Такой эффект дало устранение швов между костями черепа, прочное соединение, а порой и слияние туловищных позвонков, еше более высокая жесткость длинного крестца, сросшегося с подвздошными костями, и т.п.
Не последнюю роль в облегчении играет и быстрое освобождение организма птицы от балластных материалов и метаболитов (с этим связано и отсутствие мочевого пузыря). Узкая специализация передних конечностей компенсируется совершенной адаптацией к двуногому передвижению по твердым субстратам и в воде, а также ллинной, гибкой $-образной шеей, формирующей вместе с клювом-пинцетом универсальный манипулятор, используемый при кормежке, чистке оперения, строительстве гнезда и т.д. Организация птиц Внешнее строение. Внешние очертания тела птицы в значительной степени формируются оперением, которое делает тело обтекаемым. В частности, у большинства птиц неразличима под перьями конфигурация длинной изогнутой шеи.
Клюв образован двумя челюстями — верхней (нашслювьем) н нижней (подклювьем). По бокам верхней челюсти открываются ноздри, чаше всего на заднем рубеже ее рогового покрова, иногда — уже в области мягкой кожи (восковицы), покрывающей основание надклювья, как, например, у соколообразных птиц. Каждый глаз имеет верхнее и ншкнее веки, а также голое полупрозрачное третье веко (мигательную перепонку), которым птица способна быстро задергивать роговицу спереди назад.
Позади глаза располагается ушное отверстие, прикрытое специализированными перьями. В глубине его натянута барабанная перепонка. Хвост сильно укорочен и у большинства птиц едва выделен на заднем конце туловища, но он достаточно прочен и несет веер крупных рулевых перьев, эффективно взаимодействующих с воздушным потоком в полете. В основе крыла лежит трехэвенная 2-образная передняя конечность, слегка согнутая даже в расправленном крыле.
Глубокую выемку между плечом и предплечьем впереди от локтевого сустава заполняет треугольная складка кожи (так называемый пропатагиум; рис. 139, 6; см. рис. 144, 1), укрепленная проходящими в ней сухожилиями и мышцами. Несущую поверхность крыла образуют преимущественно прочные маховые перья. Задние конечности, глубоко адаптированные для передвижения птиц по твердому субстрату (реже — по воде или под водой), также трехэвенны и У.-образны. Замечательны они тем, что обращены коленным сгибом вперед, а не вбок, как у ящериц, расположены в вертикальной продольной (парасагиттальной) плоскости, так что точка опоры подведена под туловище. При этом бедро прикрыто кожей туловища, а коленный сустав располагается на уровне задней части грудной клетки, прилегая снаружи к ребрам. Тазобедренный сустав приближен к поверхности спины, и туловище свисает между задними конечностями.
Часть стопы превращена в тонкую и длинную палочковидную цевку, которая у большинства птиц не оперена, а покрыта гладкой чешуйчатой кожей, напоминающей кожу рептилий. Пальцев стопы всего четыре, из которых первый (внутренний) обращен назад, остальные — вперед (у некоторых птиц пальцы частично релуцированы или расположены иначе). Кожные покровы. Кожа птиц покрыта перьями — сложными, полностью ороговевшими производными чешуй, между которыми она тонка и защищена снаружи мягким слоем ороговевших клеток эпидермиса. У большинства птиц перья занимают своими основаниями на коже ограниченные участки, чаше всего в виде полос — птерилий, между которыми остаются широкие свободные промежутки, аптерии. Такое расположение способствует подвижности перьев и помогает управлять имн, для чего кожа снабжена мелкими гладкими мышцами.
Некоторые участки кожи покрыты более толстым роговым слоем, как кожа на цевке большинства птиц, когти на пальцах стопы и твердый покров клюва— рамфотека. Сверху на хвосте располагается копчиковая сальная железа (рис. 139, 11), единственное крупное железистое образование у птиц. Ее секрет, который птицы распределяют по оперению клювом при чистке, выполняет две важные задачи. Во-первых, это пластификатор кератина, поддерживающий его эластичность и тем самым физические свойства оперения.
Во-вторых, это исходный продукт для синтеза витамина О, который должен быть предварительно облучен ультрафиолетом солнца. Такой способ активации жира необходим для птиц, поскольку практически вся поверхность кожи у них затенена. При чистке пера клювом они не только наносят на него свежие порции жира, но и собирают уже облученный.
Для защиты оперения от намокания очень важна его нормальная микроструктура. Вдавливаясь в ячейки образованной перьями микроскопической решетки, поверхностная пленка окружающей воды даже при хорошем смачивании поверхности калщого рогового элемента образует выпукяые по направлению к поверхности кожи мениски (а не вогнутые, как в стеклянных капиллярах), которые поэтому не втягивают, а выталкивают воду.
Перья. Детали строения пера (реппа) в общих чертах удобно рассмотреть на примере крупного махового (рис. 140). Основу пера образует ствол, к большей части которого до самой вершины прикреплены опахала (рис. 140, 1, 7). Маховые перья несимметричны — внутреннее опахало шире наружного.
Участок ствола между опахалами заполнен губчатой роговой массой — это стержень (2), п Б Рис. 139. Расположение птернлий на коже домашней курицы. Внд с брюха (А) н со спины (Б): 1 — шепнвя птврнлня; 2 — квосговвя птсрнлня; 3 — птсрнлня клоаки; 4 — груднвя птсрнлня; 5— головнвв птсрнлня; б — передняя кожная склвдкв крыла (пропвтвгнум); 7 — крыловвя птсрнлня; Ю вЂ” спнннвя птсрнлня; 9 — бедренная птврнлня; гΠ— голсннвя птсрнлня; г'г — копчнковвя пслств; 12 — плсчеввя птернвня Рис.
!40. Строение пера птицы: А — основание махового пера; Б — схема строения опахала — зона взаимного налегаиия и зацепления борояок второго порядка в промеиутке двух бородок первого порялка;  — бородка второго порялка, обрашенная к вершине перв (дистальная); à — бородка второго порядка, обращенная к основанию пера (прокснмальная); на В и Г показаны контуры отдельных ороговевших клеток и округлых полостей, оставшихся на месте ядер; ! — внутреннее опахало; 2 — стериень пера; 3 — бородка первого порявка; 4 — верхний пупок; 5 — нниний пупок; 6 — очин; 7 — нарукное опахало; 8 — листальная бородка второго порялка; 9 — проксимавьная бородка второго порвдка; 1Π— зона зацеплений; г' у — крючочки а его свободное от опахал полое основание — очин (6; когда-то на гусином пере именно его «чинили» перочинным ножом для письма чернилами). Внутри очина вдоль него тянется так называемая душка пера, тонкий и прозрачный членистый стебелек, ороговевший остаток мезодермального сосочка, питавшего перо в период его развития.
Каждое опахало образовано длинным рядом параллельных роговых пластинок, напоминающих зубья расчески, но идущих под углом к стержню. Это так называемые бородки первого порядка (рис. 140, 3); они расширены перпендикулярно плоскости опахала и тем самым укреплены против отгибания под нагрузкой. Каждая из них, в свою очередь, напоминает маленькое перо, поскольку несет два ряда тонких роговых пластинок — бородок второго порядка (или бородочек). Последние перекрещиваются в промежутках между бородками первого порядка, формируя микрорешетку. И каждое пересечение решетки укреплено, поскольку дистальные бородочки (рис. 140, 8, обращенные к вершине пера) снабжены крючочками (рис. 140, 11), которые зацепляются за гладкие проксимальные бородочки (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
