Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Однако после сезона размножения начинается полная линька, которая захватывает также маховые и рулевые перья; она происходит по определенной схеме, как правило, с поочередной заменой отдельных перьев от проксимальных (ближних к туловищу) к дистальным без заметного ущерба способности линяющих птиц держаться в воздухе. При этом у мелких птиц, например воробьиных и куликов, линька происходит достаточно быстро. У других, таких как альбатросы, буревестники, олуши, пеликаны и дневные хищники, линька осушествляется мелленно и постепенно, продолжаясь, например, у орлов на протяжении всего года.
У водоплаваюших (семейства Утиные, Апаг)дае, отряда Гусеобразные, Апзег)(оггпез), закончивших сезон размножения, линька происходит бурно, захватывая одновременно и контурное оперение, и маховые перья, что временно лелает этих птиц совершенно неспособными летать. Спасительным убежишем в это время становятся для них заросли надводных растений. Там они укрываются вместе с молодняком до восстановления своих летных качеств, которое обычно завершается как раз перед началом сезонных миграций. Скелет. Скелету птиц присуша высокая прочность в сочетании с относительной легкостью, позволяюшей ему выполнять свою роль весьма эффективно. Он облегчен за счет сушествования в некоторых костях воздухоносных полостей (пневматизирован), однако в силу высоких требований прочности составляет не меньшую долю в массе тела, чем у других наземных позвоночных.
Позвоночник устроен у птиц очень своеобразно (рис. 142), позвонки сгруппированы в морфофункциональные отделы иначе, чем у других наземных позвоночных. Шейный отдел (рис. 142, ЗЗ) длиннее любого из остальных и наиболее подвижен. Он содержит у разных видов от 9 до 25 позвонков. Атлант и эпистрофей близко напоминают соответствуюшие позвонки рептилий. Этим позвонкам присуща повышенная сгибательно-разгибательная подвижность, врашение же головы, как и у рептилий, без помех осушествляется около единственного затылочного мышелка, т.
е. между черепом и атлантом. Типичный шейный позвонок имеет сравнительно небольшое тело гетероцельного типа (см. далее) и крупную невральную дугу с невысоким остистым отростком. Спереди и сзади она несет по паре сочленовных отростков, а в стороны от нее выступают поперечные отростки. Шейные ребра чрезвычайно укорочены и почти на всех позвонках неподвижно прирастают к телам, причем в двух местах (к телу и к отходяшему от невральной дуги поперечному отростку), и образуют мостики, под которыми проходят позвоночные артерии. Гетероцельность позвонков сопряжена с приобретенной птицами свободной гибкостью шеи в сагиттальной плоскости.
Суставные поверхности тел седловидны, т. е. процельны (вогнуты спереди) при взгляде снизу и опистоцельны (вогнуты сзади), если смотреть сбоку. Эта опистоцельность представляет собой результат согласования важной для птиц гибкости шеи в сагитгальной плоскости с обычной для тетрапод ориентацией суставов между сочленовными отростками соседних позвонков. Благодаря ей суставные щели проходят по касательным к дуговым траекториям позвонков и не мешают их взаимной подвижности. На нескольких задних шейных позвонках (обычно на двух) ребра укорочены (рис. 142, 29), но причленены к позвонкам подвижно (в тех же двух точках). Грудной отдел (рис.
142, 8) образован позвонками, с которыми связаны грудные ребра, достигавшие грудины и участвуюшие в формировании грудной клетки. Обсуждаемый отдел позвоночника практически негибок, за редкими исключениями (например, у пингвинов и слабее у буревестников). У некоторых голубеобразных и курообразных птиц несколько грудных позвонков полностью сливаются в спинную кость. Рис. 142. Скелет вороны.
Вид сбоку: 1 — верхняя челюсть; 2 — мозговая капсула; 3 — фаланги пальнев„4 — пряжка; 5 — область интеркарпального сочленения; 6 — лучевая кость; 7 — локтевая кость; 8 — грудные позвонки; 9 — крючковидные отростки ребер; 10- область сложного крестпа; 11 — хвостовые позвонки; 12 — пигостиль; 13 — подвздошная костгн 14 — седалишная кость; 15 — лобковая кость; 16 — бедренная кость; 17 — малая берповая кость,' 18 — тибиотарзус; 19 — интертарзальное сочленение; 20 — первая плюсневая кость; 21 — кость невки; 22 — тело грудины; 23 — грудинные отделы двучленных ребер; 24 — киль грудины; 25 — вилочка (ключипы); 26 — трехкосгный канал; 27 — позвоночные отделы двучленных ребер; 28 — коракоил; 29 — шейноспинное ребро; 30 — плечевая косггс 31 — лопатка; 32 — нижняя челюсггл 33 — шейные позвонки; 1 — 1У вЂ” номера пальпев Грудные ребра подвижно сочленены с позвонками и с телом грудины. Как и у других амниот, зги ребра двучленны, состоят из подвижно соединенных отделов — позвоночного (рис.
142, 27) и грудинного (рис.!42, 23). Йозвоночный отдел крупнее и снабжен крючковидным отроспсом (рис. 142, 9), который выступает назад и налегает снаружи на последуюшее ребро. Грудина (згегпшп) у птиц — одна из крупнейших костей скелета. Ее тело (рис. 142, 22) обширное, но тонкое и нередко прорезанное крупными затянутыми перепонкой окнами (особенно у голу- беобразных и курообразных птиц), фактически выходит за рамки грудной клетки и образует значительный участок стенки брюшной полости.
Нижнюю сторону тела грудины у птиц с развитыми крыльями (способных к полету, воздушному или подводному, как пингвины) занимает высокий продольный киль (рис. 142, 24; саппа згегп1), на котором начинаются две пары главных летательных мышц. Вопреки распространенному мнению, главную роль киля трудно видеть в увеличении плошади поверхности для крепления мышц (вспомним об икроножной мышце человека, которая крепится сухожилием на ограниченной поверхности пяточной кости).
Скорее он выгораживает для этих мышц необходимое пространство, тем самым обеспечивая их размешение без угрозы сдавливания напряжением слишком выпукпых наружных слоев (и облегчая их кровоснабжение). Эмбриональные источники тела грудины, как и ребер, это зачатки миосепт, киль грудины возникает из самостоятельного зачатка. Движение грудной клетки при вдохе выражается в разгибании двучленных ребер, при котором позвоночный отдел поворачивается вперед, а грудина удаляется от позвоночника (см. рис.
149). У яшериц это движение легко выполняется наружными межреберными мышцами благодаря их опосредованной опоре на шею. Но у птиц такая опора, видимо, несовместима с отмеченной выше ролью шеи. Крючковидные отростки ребер (см. рис. 149, 9) позволяют без нее обойтись, открывая путь к иному использованию наружных межреберных мышц (см.
с. 308). Крестцовый отдел (рис. !42, (Р), позвонки которого соединены с подвздошными костями таза, у птиц невероятно усилен, поскольку вторично (т. е. в порядке новоприобретения) включает более десятка позвонков. Это так называемый сложный крестец (зупзасгцш), в составе которого традиционно видели один грудной позвонок, все поясничные (примерно 6), два истинных (первичных) крестцовых и несколько хвостовых.
В качестве маркеров истинных крестцовых позвонков принимали их боковые отростки, перекинутые мостиками от их тел к концам поперечных отростков; их считали остатками крестцовых ребер. Но недавно было показано с опорой на дополнительные маркеры (место отхождения у эмбриона аллантоидных артерий, пояснично-крестцового нервного сплетения, клоаки, лимфатических сердец, а также специфические молекулярно-генетические показатели), что истинному крестцу соответствуют задние две трети сложного крестца (не менее 10 позвонков). Сложный крестец дает протяженную срединную опору половинкам таза, укрепляя его как единое целое.
Эта опора особо ответственна, поскольку половинки лишены иных связей. Длинные подвздошные кости, приросшие с боков к длинному участку позвоночника, подобно лубкам, дополнительно гарантируют его абсолютную жесткость. Хвостовой отдел позвоночника подразделен на два отрезка. Передний — это примерно шесть подвижных позвонков (рис. 142, П ), а позвонки заднего отрезка (также примерно шесть) слиты в пигостиль (рис. 142, 12; ру8оыу!из). Череп птиц (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
