Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 86
Текст из файла (страница 86)
В противовес этому у птиц, активно преследующих свою добычу или ловящих ее на лету, сектор монокулярного зрения неширок (90 ), поскольку их глаза сдвинуты вперед ради увеличения поля бинокулярного восприятия (до 60' у сов и дневных хищников). Практически у всех птиц глазные яблоки имеют грушевидную форму (рис. 146). В них роговица (1) и задняя сторона глаза, подстилаемая сетчаткой (8), образованы сферическими поверхностями, а переход между ними имеет коническую форму, определяемую костным каркасом — склеральным кольцом — из отдельных взаимно налетающих пластинок (11). Возможно, некоторая взаимная подвижность пластинок, изменяя форму глаза, участвует в наводке на фокус, возможно, мышцы радужины уплошают роговицу при своем сокращении, но главный эффект аккомодации создается за счет увеличения выпуклости хрусталика (13) расположенным по его экватору ресничным мускулом.
При этом у видов, обладающих невысокой остротой зрения (куриные, многие воробьиные, голуби), ширина глаза обычно существенно превосходит его продольный размер, тогда как, например, у орлов и воронов глазные яблоки сильнее вытянуты вдоль оптической оси. Аппарат аккомодации хорошо развит у дневных хищников, но особенно сильно — у ныряющих птиц, позволяя некоторым из них (например, бакланам Р//а/асгосогах) изменять преломляющую способность глаза в пределах 40 — 50 диоптрий (против 13,5 в молодости у человека). Это важный резерв для компенсации выключения преломляюших свойств полусферической роговицы, которая под водой не работает как граница воздушной и жидкой сред.
/О 9 8 Рис. !46. Горизонтальный срединный разрез через правый глаз дневной хищной птицы (сарыча). Вид сверху: / — роговина; 3 — передняя камера глаза; 3 — радужина; 4 — ресничное тело; 5 — задняя зона крепления хрусталика (ниниова связка); 6 — височная ямка и оптическая ось бинокулярного зрения; 7 — пеитрахьная ямка и соответствующая оптическая ось монокуляр- ного зрения; 8 — ретина; 9 — сосулистая оболочка; /Π— схлера; // — скхеральная костная пластинка; /3 — перелняя зона крепления хрусталика; /3 — хру- сталик Сетчатка дневных птиц состоит преимущественно из колбочек, у ночных — в основном из палочек. Высокая разрешающая способность зрения зависит от плотности распределения рецепторных клеток в сетчатке и может составлять у дневных птиц до 120 000 колбочек/мм' по всему полю сетчатки и до ! 000 000 колбочек/мм' в области центральной ямки (/оиеа сепгга!(з), это соответственно в 12 и 5 раз больше, чем у человека.
Кроме того, у птиц, пользующихся в равной мере как монокулярным, так и бинокулярным зрением, помимо центральной ямки (7) развивается еше и височная ямка (6; Гочеа гетрога11з), расположенная ближе к заднему краю сетчатки. Ее устройство сходно с таковым центральной ямки, но размеры и плотность упаковки рецепторных клеток обычно уступают аналогичным показателям. Правда, у некоторых птиц, например у стрижей, височная ямка развита очень сильно, тогда как центральная существенно редуцирована. У птиц, обитающих над открытыми пространствами (в степных ландшафтах, над обширными акваториями), центральная ямка часто превращается в растянутую горизонтальную полоску (у серебристой чайки Еагиз агпепгагих), а то и вовсе в желобок, пересекающий всю сетчатку по горизонтали (у африканского страуса оггигпю сатеГцз). Такое образование называют агава.
Острота зрения большинства птиц вполне сравнима с таковой человека, несмотря на более высокую плотность расположения светочувствительных клеток. Так, у мелких воробьиных разрешающая способность зрения в 3 раза ниже, чем у человека, хотя, конечно, у крупных дневных хищников и падальщиков, способных обнаруживать свою добычу на большом расстоянии, острота зрения превосходит таковую человека в 2 — 3 раза. Однако основное преимушество птичьего зрения состоит в том, что они обладают значительно более широким, чем человек, полем четкого изображения зрительных образов на сетчатке. У человека эта область резкого изображения локализуется только вокруг центральной ямки и захватывает угол зрения всего около 2,5'. Поэтому человеку приходится постоянно сканировать пространство подвижными глазами, чтобы получить полное изображение. У птиц же с их малоподвижными глазными яблоками и преимущественно монокулярным зрением четкое изображение одновременно всех объектов, расположенных в пределах очень широкого угла зрения, создается уже на сетчатке.
Широкий угол обозреваемого пространства позволяет птицам легко оценивать и запоминать взаимные координаты некоторого набора объектов, будь то карта звездного неба или местности, рассматриваемой «с высоты птичьего полета». Первое играет важную роль при дальних миграциях птиц, помогает им в навигации, а второе — при поисках под снегом сделанных осенью «кладовок», например желудей сойками (Оагги(из), семян кедровой сосны кедровками (Фиг(угада) и т.д. Издавна принято считать, что птицы обладают цветовым зрением, о чем можно судить хотя бы по широкому распространению у них яркой окраски оперения и специальных цветовых маркеров, играющих важную сигнальную роль при внутривидовом общении. Восприятие цвета осуществляется на полихроматической основе, более богатой, чем у человека, имеющего три зрительных колбочковых пигмента (с наибольшей чувствительностью к световым волнам длиной 424, 530 и 560 нм).
Птицы имеют четыре отдельных типа колбочек, зоны поглощения которых более равномерно распределены в видимой части спектра и захватывают ближнюю ультрафиолетовую область; максимальная чувствительность их зрительных пигментов находится в области длин волны в 379, 445, 508 и 565 нм. Цветовому анализу очевидно помогают и светофильтры в виде жировых капель с 31$ растворенными каротиноидными пигментами красного, желтого или оранжевого цвета, содержащимися в части колбочек у дневных птиц.
Глаза сов отличаются рядом особенностей, рассчитанных главным образом на зрительное восприятие в условиях крайне низкой освещенности. Этому способствует крупный размер глаз, широкий зрачок, а также присутствие в сетчатке сов исключительно палочек, заполненных зрительным пурпуром — родопсином.
Считается, что глаза сов в 100 раз более чувствительны в условиях низкой освещенности, чем глаза человека. Слуховая система птиц, построенная по обычному для наземных позвоночных плану, обнаруживает особенно близкое сходство со слуховой системой рептилий, отличаясь, однако, от нее рядом морфологических и функциональных особенностей.
В органе слуха у птиц, помимо внутреннего и среднего уха, выражены специализированные структуры, фактически представляющие собой наружное ухо. Это зачаточный наружный слуховой проход (теагиз асмгт(сиз) — более или менее глубокая ниша, дно которой формирует барабанная перепонка, а вход прикрывает тонкая сеть иэ видоизмененных перьев. У сов по бокам наружного слухового отверстия располагаются две широкие кожные складки, покрытые плотными перьями и отчасти аналогичные слуховым раковинам млекопитающих, поскольку они способны выполнять звукоорганизуюшие функции. Звуковые колебания, воспринимаемые барабанной перепонкой и передаваемые стременем на овальное окно внутреннего уха, вызывают компрессионную волну, распространяющуюся по перилимфе улитки. Воспринимаемый птицами частотный диапазон, как правило, существенно уступает таковому большинства млекопитающих и не превышает 9 — 11 октав (0,3 — 21 кГц).
При этом наиболее низкие пороги слуховой чувствительности редко выходят за пределы 1,5 — 4,0 кГц. Частоту звука птицы различают примерно с той же точностью, что и человек, т. е. 0,3 — 0,7%. Большинство птиц способны определять направление на источник звука с меньшей точностью, чем человек: ошибка составляет у них 20 — 25' против 15' у человека. Лишь у сов, способных ловить ночью мелких грызунов вслепую, по шороху и обладающих широкими и асимметрично расположенными наружными ушными складками, точность пассивной локации повышается до 1 . Способность к активной эхолокации описана, по крайней мере, у гнездящихся в пещерах козодоев гуахаро (огеагогли) н стрижей-саланган (СоИоса((а).
Первые ориентируются в темноте, издавая относительно низкочастотные (б — 1О кГц) щелчки, которые учащаются при приближении к препятствию. У стрижей щелчки с частотой заполнения 4 — 5 кГц излучаются сериями по 20 щелчков в секунду. В целом, точность ориентации в темноте у зхолоцирующих птиц примерно на порядок хуже, чем у летучих мышей. Звуковая коммуникация играет ключевую роль во внутривидовом и межвидовом общении у птиц. Гортань у птиц, в отличие от других наземных позвоночных, играет скромную роль в производстве звуков, главным инструментом звукоизвлечения у птиц служит аппарат нижней, или певчей, гортани — зугтх (рис.
147, 34), мышцы которой иннервнруются веточками подъязычного нерва. Диапазон излучаемых птицами частот, как правило, располагается в пределах 1 — 12 кГц, однако его нижняя граница практически совпадает с верхней частотной границей человеческого голоса (сопрано, 1500 Гц). Но, пожалуй, основная особенность пения птиц — это их способность модулировать частоту в звуковых посылках со скоростью от 15 — 17 нот/с (американская овсянка Ме(озр(~а ~не(о~йа) до 200 раз в секунду (американский лесной дрозд Ну(ос(сЫа тизге!та).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
