Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 90
Текст из файла (страница 90)
У самок органы размножения развиты только на левой стороне тела (рис. 151, Б), правые же атрофируются еше у молодых птиц. Дело в том, что в сравнении с размерами тесной брюшной полости яйца слишком крупны, а потому два личинка не могли бы функционировать одновременно, что и обусловило исчезновение одного из них.
Левый яйцевод развит очень сильно, что вполне понятно, так как он откладывает поверх яйцеклетки объемные и многослойные третичные оболочки. Тонкая и обширная воронка яйцевода растянута вокруг яичника, она надежно захватывает яйцеклетку после овуляции. Яйцо.
Яйцо относится к телолецитальному типу, поскольку яйцеклетка, образующая желток, перегружена запасными веществами. У домашней курицы приблизительно половину массы желтка составляет вода; остальная часть примерно на 40% представлена белками, около 60% в ней занимают жироподобные вешества. Активная протоплазма с ядром располагается на поверхности яйцеклетки в области анимального полюса в виде небольшого пятнышка — бластодиска диаметром около 3 мм.
Оплодотворение наступает в самом начале яйцевода, до формирования третичных оболочек. Наиболее глубокая из них образована белком более плотной консистенции — как в закрученных канатиках-халазах, соединяюших поверхность желтка с полюсами яйца. Типичный белок — это главным образом запас воды, но он содержит также 10 — !5% протеинов. Из двух подскорлуповых оболочек одна плотно прилегает к белку, другая — к скорлупе. Между ними на тупом конце яйца остается воздушная камера (пуга, рис. 152, (г, 14), которая, увеличиваясь в размерах, компенсирует сокращение объема белка из-за испарения воды в ходе насиживания, а перед вылуплением используется зародышем для первоначальных дыхательных движений.
Скорлупа состоит в основном из кристаллов углекислого кальция с небольшим добавлением карбоната магния, фосфатов кальция и магния, а также органических материалов. Через ее микроскопические поры осуществляется диффузия дыхательных газов. К концу периода насиживания скорлупа становится несколько тоньше, поскольку эмбрион заимствует из нее минеральные вещества при формировании скелета (не менее 80% массы).
Развитие. Пока оплодотворенное яйцо движется по яйцеводу, начинается неполное дробление зиготы, которое захватывает только бластодиск. К моменту откладки яйца он превращается в бластодерму (рис. 152) — фактически готовую к гаструляции бластулу. Ее круглый центральный участок — так называемая светлая область (4; агеа ре1! иск!а) — слегка приподнята над желтком, прикрывая полость бластулы, бластоцель. Окружающая ее периферическая темная область (1; агеа ораса) постепенно обрастает желток, формируя желточный мешок, в стенках которого рано образуются кровеносные сосуды.
Клетки мешка захватывают желток и доставляют к этим сосудам способные диффундировать вешества. В начале гаструляции клетки поверхностного слоя светлой области движутся из заднего сгущения вперед и образуют первичную полоску с продольной первичной бороздкой (7) посередине, эквивалентом бластопора. Окруженный более резким кольцевым валиком передний конец бороздки называется гензеновским узелком (6). Клетки первичной полоски уходят через бороздку в глубину, под эктодерму, где расползаются вперед и в стороны, образуя мезодерму, — так проходит процесс инвагинации. Впереди от гензеновского узелка клетки формируют головной от- 327 в 1мм А 8 9 10 17 16 15 14 13 Рис.
!52. Стадии развития куриного эмбриона: А — схема ранней Властодермы, 6 — схема движеиия клеток в ранней властодерме; В, à — схема измеиеиий бластодермы в ходе гаструляции; иа обоих рисунках пуиктироваиы те же клеточное популяции, справа иаиесеи стабильный ориентир в виде горизоитальиого штриха ( — картина перед откладкой яйца; à — после развития первичной бороздки); хг — схематический разрез яйца с зародышем в момент замыкания амииотической полости; 1 — темная область бластодермы; 2 — зона обрастаиия желтка; 3 — пограиичиая зона; 4 — светлая область бластоаермы; 5 — область сгущеиия бластомеров; 6 — геизеиовский узелок; 7 — первичная аороизка; 8 — зародыш (поперечиый разрез); 9 — аллаитоис; 10 — скорлупа; 11 — желток; 13 — белок; 13 — виезародышевый целом; 14 — воздушная камера; 15 — амииои; 16 — сероза; 17 — амииотическая полость росток, зачаток хорды.
Благодаря упомянутой направленности движения клеток тело зародыша формируется впереди от первичной бороздки. Уже в первые дни насиживания начинают формироваться мезодермальные сегменты (сомиты), сворачивается нервная трубка, формируется и начинает сокращаться сердце, голова, а позже и хвост приподнимаются над окружающей (внезародышевой) эктодермой. В середине вторых суток (у домашней курицы) в передней части нервной трубки в виде пузырей представлены три отдела мозга (см. с. 70, см.
рис. 41, А). К концу вторых суток их уже пять (см. рис. 41, Б). К концу второго дня хорошо выражена подковообразная головная складка, образованная внезародышевой зктодермой вместе с подстилающим ее париетальным листком мезодермы (поаже появляется аналогичная хвостовая складка), — идет формирование двухслойной оболочки вокруг зародыша — серозы (рис. !52, Д, 1б; наружный слой) и амниона ( 15; внутренний слой). На третьи сутки начинает развиваться аллантоис, зародышевый мочевой пузырь (9), внедряюшийся в промежуток между слоями. В зто время у зародыша появляются почки конечностей — зачатки в виде небольших сосочков. Временно формируются 5 пар висцеральных щелей, из которых передняя (брызгальце) сохраняется в качестве барабанной полости.
заев Первого вдоха при вылуплении птичий эмбрион сделать не может из-за сложности сети дыхательных путей (бронхов и парабронхов), которая освобождается постепенно, у цыпленка — в течение 2 — 3 дней, когда амниотическая жидкость поглощается из нее кровью. Эмбрион пытается дышать воздухом сначала из воздушной камеры яйца, а в течение последних суток — атмосферным воздухом через отверстие в скорлупе (проклев), сделанное при помощи острого известкового «яйцевого зуба» на вершине верхней челюсти. Параллельно благодаря дыхательным движениям остаточный желток втягивается в брюшную полость. Непосредственно перед вылуплением птенец поворачивается около длинной оси яйца и прорезает скорлупу по кругу множественными проколами при помощи яйцевого зуба, затем, упершись ногами, выдавливает круглую крышечку.
Кровеносная система зародыша претерпевает в ходе развития глубокие преобразования. На ранних стадиях развития сердце, имеющее вид изогнутой трубки, получает кровь по парным кювьеровым протокам (рис. )53, 1) (из кардинальных вен) и непарной желточной вене (11). Вперед оно посылает парную поначалу брюшную аорту (30), дающую к парным корням спинной аорты артериальные дуги — челюстную, подьязычнуй и четыре жаберные.
От спинной аорты отходят желточные артерии (12) и пупочные (15) к органу дыхания — аллантоису (14). 3 4 30 20 1 21 27 6 13 12 П 10 9 Рис. 153. Особенности кровообращения куриного зародыша: А — схема кровеносной системы на ранней стадии развития; Б — схема дуг аорты на поздних сталиях, вил снизу, пунктиром показаны рано исчезающие сосуды, наследие рыбообразных предков, римскими нифрами пронумерованы следы жаберных артериальных дуг: 1 — кюаьеров проток; 2— складка амниона; 3 — спинная аорта; 4 — перелнял кардинальная вена; 5 — дуги аорты; 6 — общая сонная артерия; 7 — знтоасрма; 8 — желточный мешок; 9 — желудочек; 10 — прелсердие; 1! — желточнаи вена; 12 — желточная артерии; 13 — пупочная вена; 14 — аллантоис; 15 — пупочная артерия; 16 — задняя кардинальная вена; 17 — общая сонная артерия; 18 — челюстная артериальная дуга: 19 — подъязычнал артериальная луга; 20 — корень спинной аорты; 21 — левый боталлов проток; 22 — левая легочная артерия; 23 — общий ствол легочных артерий; 24 — отрезок левой дуги аорты; 25 — правая луга аорты; 26 — правая легочная артерия; 27 — правый боталлов проток; 28 — безыманнаи артерия; 29 — подключичная артерия; 30 — разшюенная брюшная аорта От аллантоиса в конечный участок желточной вены приходит пупочная вена ( 13).
Печень формируется позже вокруг этого участка, который шунтирует ее воротную систему, формируя обходной путь, «венозный проток». К исходу 7-го дня сердце становится четырехкамерным: его разделяет продольная перегородка, прободенная между предсердиями овальным отверстием. Артериальная кровь от аллантоиса сквозь упомянутый шунт печени попадает в печеночную вену, далее в заднюю полую, но тут встречается с венозной кровью и к сердцу приходит смешанной. Через правое предсердие и правый желудочек она попадает в легочную артерию, из которой почти полностью перебрасывается двумя боталловыми протоками (2/, 27; бцсша Воьзй, или д. апет)овца; см. с.
209) в правую дугу аорты и в спинную аорту (легкое не функционирует). Но в безымянные артерии, которые ответвляются от правой дуги аорты перед впадением боталловых протоков, упомянутая смешанная кровь попадает иным пугем. Из правого предсердия через упомянутое овальное отверстие она переходит в левое предсердие, давление в котором мало из-за слабости притока крови от легких. Отсюда кровь через левый желудочек поступает в большой круг.
В конце инкубации по мере включения легочного дыхания и атрофии аллантоидного круга боталловы протоки все сильнее зажимаются гладкой мускулатурой, малый круг кровообращения наполняется все лучше, давление в обоих предсердиях выравнивается, ток крови через овальное отверстие прекращается и оно постепенно зарастает. Устанавливается характерное для взрослых птиц несмешанное кровообращение, «венозный проток» также постепенно зарастает. Постэмбриоиальиое развитие.
Птицы разнообразны по продолжительности индивидуального развития и по уровню, которого оно успевает достичь к моменту вылупления. У выводковых, или зрелорождающих (матуронатных), птиц, например курообразных и гусеобразных, птенцы покрыты густым пухом и через несколько часов после вылупления уже могут следовать за матерью и самостоятельно собирать корм. Это состояние принято считать относительно примитивным, поскольку эмбриогенез его носителей, использующий большое количество желтка, расточителен, а самостоятельный сбор корма сравнительно мало эффективен. Противоположную крайность составляют незрелорождающие (имматуронатные) птицы, называемые птенцовыми, которые вылупляются с не прорезавшимися глазами, многие — голыми. Это, прежде всего, певчие птицы (представители отряда Воробьинообразные).
Они получают в яйце от матери меньшее количество желтка и восполняют свою относительную недоразвитость уже в птенцовый период, находясь в комфортабельном, относительно безопасном гнезде и потребляя обильный корм, приносимый родителями. Птицы некоторых отрядов, например аистообразные, дневные хищники (соколообразные), занимают промежугочное положение и получили название полувыводковых. Особенности обмена веществ. Птицы характерны высоким уровнем базального метаболизма (когда они находятся в состоянии покоя, не переваривают пишу, не испытывают стресса, не линяют и т.д.). Особенно это касается мелких птиц, у которых на единицу объема приходится относительно большая площадь поверхности тела.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
