Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Ее спинная стенка образует у птиц небольшое выпячивание, фабрициеву сумку (Ьшза РаЬг(сй), часть лимфатической системы, которая характерна для молодых птиц и редуцируется у взрослых. В целом кишечник птиц относительно короток, хотя у зерноядных видов он обычно бывает практически вдвое длиннее, чем у плотояди ы х. Объемистая печень птиц (30) выполняет традиционные для позвоночных функции, секретируя желчь, синтезируя азотистые мегаболиты (у птиц — мочевую кислоту) и участвуя практически во всех процессах обмена веществ в организме. В отличие от желчи млекопитающих, по невыясненным пока причинам, желчь птиц имеет кислую, а не щелочную реакцию.
От печени у птиц, как и у других тетрапод, к двенадцатиперстной кишке тянется желчный проток, обычно имеется желчный пузырь (28; отсугствующий у голубя). Активность пищеварительной системы птиц исключительно эффективна. Как показали эксперименты, даже твердые зерна овса и пшеницы проходят, например, через кишечник курицы за 2,5 — !2 ч; славки (8)Фла) переваривают ягоды всего за 12 мин, свиристель (ВотЬГсйа) — за 16 — 40 мин, а дрозды ( Тигг(из) — за 30 мин.
Сходные показатели характерны для хищных видов. Так, сорокопут (1.аи)из) полностью переваривает мышь всего за 3 ч. В среднем, большинство воробьиных птиц тратит на переваривание пищи до 1,5 ч независимо от характера диеты. При этом норма сугочного потребления пиши составляет до 30% от массы тела у мелких видов (королек Ре8и1из; масса 6 г) и около 12 % у более крупных (скворец Вгигииз; масса 75 г). Органы дыхания. В дыхательной системе птиц (рис. 148) целиком используется лишь один из двух принципов вентиляции легких, отмеченных ранее для рептилий, — овевание губчатых тканей транзитной воздушной струей.
Гортань птиц (1агупх) имеет хрящевой каркас из трех хрящей, как и у рептилий, — одного перстневидного хряща и пары черпаловидных. Но голосовой 3220 10 11 А Рнс. 148. Особенности дыхательной системы птиц: А — основные оршны дыхательной системы, вид с брюха; Б,  — упрощенная схема лыхательиой системы птиц и процесса вентиляции легких; Б — во время ааоха;  — во время выдоха; короткими стрелками показаны изменения объеыа легочных мешков, длиннмми стрелками — воздушные потоки: 1 — шейный легочный мешок (не участвуюший в активной вентиляции легких); 2 — легкие; 5 — брюшной легочный мешок; 4 — задний грудной легочный мешок; 5 — передний грудной лбгочнмй мешок; 6 — плечевая кость; 7- межключичный легочный мегиок; 8 — трахея; 9 — парабронхи, составляюшие обьем легкого; 10 — дорсахьные вторичнме бронхи; 11 — завняя группа легочных мешков; 12 — главный бронх; 15 — вентральные вторичные бронхи; 14 — передняя группа легочных мешков аппарат расположен не в этой гортани, а на уровне переднего края сердца, в так называемой нижней, или певчей, гортани (вуппх) — там, где армированная сплошнымн кольцами трахея разветвляется на два главных бронха.
Когда специальные мышцы укорачивают начальные отрезки бронхов, перепонки в промежутках между кольцами провисают, вдаваясь в просвет бронха. Они вибрируют под влиянием воздушного потока и придают ему пульсирующий характер, что и порождает звуки. Легкие птиц (см. рис. 147, 9; рис. 148, А, 2) представляют собой компактные губчатые тела, относительно небольшие и практически нерастяжимые.
Они пронизаны насквозь большим количеством парабронхов (рис. 148, Б, 9) — каналов (от 0,5 до 1 мм в диаметре), параллельных продольной оси тела. В их губчатых стенках, где кровеносные капилляры перемежаются с воздушными, и происходит газообмен. Воздушные капилляры очень узки, 3 — !0 мкм вдиаметре, мельче альвеол в легких млекопитающих ( 10 — 35 мкм в диаметре, см далее). Это эффективно увеличивает поверхность контакта ткани легкого с воздухом, но и поверхностное натяжение влажной пленки, которое препятствует растяжению легких.
Для птиц такое условие приемлемо, поскольку их легкие закреплены на костной рамке. В связи с этим они не способны набирать воздух, а представляют собой сквозную систему, обдуваемую за счет внешних образований — не имеющих дыхательного эпителия тонкостенных легочных мешков переменного объема, расположенных в полости тела. Таких мешков семь, и в функциональном плане они распадаются на две группы — три передних (рис.!48, Б, 14) и четыре задних (рис. !48, А, П). Каждый из двух главных бронхов (12) пронизывает легкое и открывается в брюшной легочный мешок (3).
По пути от него отходят три веера более мелких ветвей— вторичных бронхов, которые стелятся по поверхности легкого. Бронхи нижнего веера (13) соединены с передними легочными мешками, и в них открываются своими передними концами все парабронхи. В бронхи верхнего (10) и бокового вееров, связанных с задними мешками, аналогичным образом открываются задние концы парабронхов.
Акнг дыхания. Располагаясь в пространствах между внутренностями, легочные мешки растягиваются при увеличении объема грудной клетки (рис. !49) — когда полусогнутые двухзвенные ребра слегка разгибаются, отодвигая грудину вниз, дальше от позвоночника, и раздвигая в стороны. Движения крыльев при взмахе не оказывают на перечисленные легочные мешки прямого действия, которое могло бы обусловить жесткое согласование взмаха со вдохом.
Частота дыхательных движений, как правило, бывает кратной частоте взмахов крыльями. При вдохе воздух идет по главному бронху в задние мешки, но не во вторичные бронхи, ведушие к передним мешкам, поскольку в передней части главного бронха, где они отходят, давление воздуха из-за высокой скорости потока понижено (в соответствии с законом Бернулли). В передние мешки воздух попадает из задней части главного бронха — через задние вторичные бронхи, затем все парабронхи (т.е. сквозь легкое) и, наконец, веер передних вторичных бронхов. На выдохе воздух переходит в главный бронх именно по передним бронхам — как из передних мешков, так и из задних, но предварительно пройдя по парабронхам. Таким образом, на протяжении цикла дыхательных движений свежая порция воздуха поступает в легкие дважды — как при вдохе, так и при выдохе, причем в обоих случаях проходит по парабронхам по направлению вперед.
Поскольку воздух движется в легких не возвратно-поступательно, как в набираюших легких, например, у человека, а по петлеобразной траектории, свежий воздух меньше смешивается с отработанным, и степень извлечения кислорода здесь выше, чем та, что доступна млекопитаюшим или рептилиям. Возможно поэтому птицы легче адаптируются к условиям больших высот над уровнем моря.
Летяших птиц наблюдали на высотах до 9 600 м, тогда как для человека даже по- Рнс. 149. Экскурсии грудной клетки н плечевого пояса птицы при вентиляции легких: à — позвоночник; 2 — позвоночные отделы ребер; 5 — грудина; 4 — грудинные отделы ребер; 5 — коракоид; положение при вдохе показано пунктиром еле необходимой высотной акклиматизации на высоте более 6000 м выполнение серьезной физической работы затруднено, а выше 8 600 м — невозможно. Другое подтверждение уникально высокой эффективности дыхательной системы птиц можно видеть в том, что они обходятся существенно меньшим объемом легочной ткани, чем млекопитающие. Легкие занимают у птиц примерно 2% общего объема тела, тогда как, например, у человека эта величина составляет 5%. В то же время при заполненных воздушных мешках доля вентиляционной системы птиц превышает 20% от общего объема тела.
При столь сложной системе каналов в легких птицам недоступно их быстрое включение при вылуплении. Например, куриный эмбрион постепенно освобождает бронхи и парабронхи от жидкости, пытаясь дышать сначала из воздушной камеры яйца, а затем наружным воздухом через проделанное им отверстие в скорлупе, и тратит на это до трех дней. Кровеносная система. По строению кровеносной системы птицы сохраняют значительное сходства с рептилиями. В то же время ее отличает явный структурный и функциональный прогресс, вполне отвечающий характерному для них высокому уровню метаболизма. Венозное и артериальное кровообращение птиц полностью разобщено, а их сердце разделено на правую и левую половины, одна из которых обслуживает легочный (малый), а другая — системный (большой) круг кровообращения.
Левый желудочек, который нагнетает артериальную кровь из легких в артерии большого круга, имеет более толстые стенки, а более тонкостенный правый желудочек подает венозную кровь в легкие. На входе из левого предсердия в желудочек (в левом атриовентрикулярном отверстии) обратный ток крови при систоле предотвращается двустворчатым перепончатым клапаном, в правом же атриовентрикулярном отверстии стоит одна толстая створка — так называемый мускульный клапан. В целом относительная масса сердца связана обратной зависимостью с массой тела птиц, поскольку у мелких видов обмен веществ обычно значительно интенсивнее, чем у крупных видов.
Однако в конкретных случаях зта универсальная зависимость подвержена влиянию и многих других факторов. В частности, существенные поправки вносят особенности полета, связанные, например, с частотой взмахов крыльями. Так, у видов, регулярно использующих парение (падальшики, канюки„коршуны), относительная масса сердца, как правило, не превышает 0,7 % массы тела, тогда как у активных охотников — соколов и ястребов — эта величина не бывает ниже 1,2%. У птиц, обитающих в условиях холодного климата„ сердце относительно крупнее, чем у жителей тропиков. Такое же соотношение характерно и для высокогорных видов против обитателей равнин, что отражает компенсаторное увеличение сердечной мускулатуры у птиц, испытывающих воздействие кислородного голодания.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
