Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 89
Текст из файла (страница 89)
Ритм сердечных сокрашений в покое у птиц обычно выше, чем, например, у млекопитающих сходного размера, и составляет у относительно крупных видов в среднем 200 — 240 сокращений в минуту (голубь), а у более мелких (воробей) возрастает до 460 — 800/мин. Как и у рептилий, эритроциты птиц овальной формы, имеют ядро и вполне сопоставимы с рептилийными по размерам, по крайней мере у крупных видов птиц.
Период полного обращения крови по легочным и системным сосудам составляет у мелких видов от 15 с в покое до всего 4 с при интенсивных нагрузках. 323 1 2 3 4 5 б 31 30 Рнс. !50. Схема кровеносной системы птицы на примере перепела (Со/ипихуаротса): 1 — яремная вена; 2 — правая дуга аорты; 3 — легочная артерия; 4 — безымянная артерия; 5- общая сонная артерия; б — левые полключнчные артерия н вена; 7 — плечевые артерии н вена: 8 — грудные артерии н иена; 9 — левое преасердне; 10 — легочная вена; 1/в легкое; 12 — артсрнн к внутрснннм органам: 13 — артерия к гонаде; 14— надчревная вена; 15 — почка; /б— спннная аорта; /7 в белренныеартерии н вена; 18 — селалншныс артсрня н вена; 19 — воротная вена побкн; 20 — хвостовая артерия; 2/ — копчнково-брыжеечпая вена: 22 — вены от тонкой кивки; 23— общая полвздошная пена; 24 — пена от семенника; 25 — печень; 26 — вены от пншеварнтсльной трубки; 27 — воротная вена псченн; 28 — задняя полая вена: 29 — мелудочкн серлпа; 30 — правое прелсерлне; 31 — перелняя полая вена /3 25 /5 22 17 21 18 19 Белые кровяные клетки, или лейкоциты, представлены теми же типами, что и у млекопитающих, однако их общее число примерно в 1О раз выше, чем, например, у человека.
Артериальная система. Полное разделение кругов кровообращения (рис. 150) достигнуто у птиц не только в результате распадения сердца на артериальную и венозную половины, но и благодаря исчезновению левой дуги аорты. Большой круг кровообращения начинается правой дугой аорты (2; агсцв аопае с(ехгег), отходящей от левого желудочка. Основания отходящих от нее сонных и подключичных артерий каждой стороны объединены в безымянные артерии (4; а. )ппош)вага), более толстые, чем продолжение дуги аорты.
Онн ответвляются от самого основания дуги, практически между предсердиями, и каждая распадается на общую сонную (5; а. сагойа сошпшп)л; у многих птиц она асимметрична или даже единична) и подключичную артерии (б; а. ацЬс!ау(а). Общая сонная артерия делится на внутреннюю и наружную сонные артерии только в области затылка. Подключич ная артерия отделяет плечевую артерию ( 7; а. Ьгасй(а1(л) и входит в виде грудной артерии (8; а.
ресгога1!д) в толщу летательных мышц, тут же раздваиваясь в них. Дуга аорты огибает правый бронх, поворачивает назад и переходит в спинную аорту (/б), которая на уровне желудка последовательно отдает две непарные артерии к частям пищеварительной системы (72), затем парные артерии к гонадам, почкам и задним конечностям — пару бедренных (/7; а. Ге/пота!!л) впереди и пару седалишных (18; а. !зсЫад!са) позади. В конце спинная аорта переходит в хвостовую артерию (20). Малый круг кровообращения получает венозную кровь из правого желудочка сердца по легочной артерии (3; а. рц1шопа1!з), которая у многих птиц (например, у сизого голубя) зажата» между предсердиями и скрыта ими, а впереди распадается на два одноименных сосуда.
Венозная система отличается от известной для рептилий неполнотой воротной системы почек и отсутствием типичной брюшной вены. От хвоста и задних участков стенки тела кровь оттекает по двум парам вен, слиянием которых формируются три сосуда. Это пара воротных вен почек (19; к рог!ае гела!!з) и непарная копчиково-брыжеечная вена (21; к соссуйеотезеп(епса), которая направляется по брыжейке задней кишки и конечного отрезка тонкой в воротную систему печени. Ясно, что она негомологична брюшной вене амфибий и рептилий, проходящей по брюшной стенке тела, ниже кишечника. Воротные вены почек лишь частично распадаются в них на капилляры. Приняв седалишную вену (18; к !зс!Васйса) от задней конечности, воротная вена переходит в обшую подвздошную вену (23; ч.
Гйаса сошпшп!з), которая принимает еше бедренную вену (17; и Гепзога(!з), вену от гонады (24) н сливается с одноименной веной другой стороны в заднюю полую вену (28, к сача розгепог). Последняя пронизывает печень на пути к правому предсердию. Вены от пишеварительной системы — желудочные и брьокеечные — впадают в конечный отрезок копчиково-брыжеечной вены, образуя вместе с ней воротную вену печени (27; к ропае Ьерабз).
Из печени кровь по скрытым в ее толще печеночным венам (к Ьерацса) вливается в заднюю полую вену. За остаток настоящей брюшной вены у птиц пытаются выдавать надчревную вену (14; ч. ер!8ампса), которая впадает в одну из печеночных вен. От передней части тела кровь обычным образом оттекает через передние полые вены (31; к сача ап!епог), каждая из которых сливается из единственной крупной яремной вены (1; к )цйц)аг!з) и подключичной вены (6; к ввЬс!ача), продукта слияния плечевой вены (к Ьгас!Ва!В) и грудной (8; ч. рес!ога)!з). В левое предсердие артериальная кровь из малого круга приходит по нескольким коротким легочным венам (10; к рц(шопа!!з). Органы выделения.
Присущий птицам высокий уровень метаболизма с необходимостью требует оперативного удаления метаболитов из организма. Этому вполне соответствует высокая эффективность почек птиц, относительный объем которых (1 — 2,6% массы тела) превышает аналогичные показатели для рептилий и млекопитаюших. Как и для других амниот, для птиц характерны тазовые, или вторичные, метанефрические почки (рис. 151).
По своему строению они скорее напоминают почку рептилий, поскольку в их ткани отсутствует разделение на корковый и мозговой слои и частично сохраняется воротная система. Гломерулы (клубочки артериол) птичьих почек, как правило, мельче по размерам и более многочисленны, чем у млекопитающих. Их обшее число варьирует от 30000 у мелких воробьиных птиц до 274 000 — 353 000 у голубя и до 1 989 000 у домашней утки, что в 4 — 15 раз превосходит аналогичные показатели для почек млекопитаюших сходного размера.
Как и у рептилий, продуктом азотистого обмена у птиц служит мочевая кислота, что позволяет им сохранять при формировании мочи почти в 10 раз больше влаги, чем этодоступно млекопитаюшим. Избыток электролитов удаляется у птиц исключительно экстраренальным (т. е. внепочечным) путем — с гипертоническими секретами слезных и носовых желез, которые особенно сильно развиты у морских птиц, неизбежно поглошаюших морскую воду.
32$ А Рнс. 151. Органы мочеполовой системы сизого голубя. Внд с брюха: А — самед; Б — самка", ( — наапочечник; 2 — семенник; 3 — придаток семенника; 4 — семяпровод; 5 — кхоака; б — задняя кишка (обрезок); 7 — мочеточник; Зà — доли почки; 9 — яичник; 10 — воронка яйиевода; П вЂ” яйневод; 12 — рудимент правого яйиевода Почки в виде плотных ярко-красных тел занимают обширные впадины подвздошных костей.
У голубя и многих других птиц каждая почка подразделена на образующие продольный ряд три округлые доли (рис. 151, 8). Мочевая кислота отличается чрезвычайно низкой растворимостью и при малейшем повышении концентрации выпадает в осадок, формируя белую кашицеобразную пасту. Она не может создать сколько-нибудь заметного осмотического давления и не может сопротивляться реабсорбции воды. В то же время последняя осуществляется здесь не только за счет исходного, более высокого осмотического давления тканевой жидкости и крови, как у рептилий. Присутствующие в части нефронов петли Генле дополнительно повышают осмотическое давление в интерстициальной ткани почки (между канальцами) за счет накопления соли.
Пара длинных мочеточникоа (7) тянется по нижней поверхности почек к среднему отделу клоаки (5). Мочевого пузыря у птиц нет. Органы размножения. У самцов семенники бобовидной формы (рис. 151, А, 2), в брачный период они нередко становятся очень крупными. Роль семяпровода (4) выполняет тонкий извитой вольфов канал, в который половые продукты попадают через посредство рудимента туловищной почки — придатка семенника (3; ер(о(буш(я). Семяпроводы впадают в клоаку совместно с мочеточниками.
Копулятивные органы большинством птиц утрачены, вероятно, ради облегчения тела. Сперма передается при спаривании только благодаря непосредственному контакту клоакальных областей самца и самки. Надежность такого оплодотворе- 326 ния не стопроцентна: в кладках встречаются неоплодотворенные яйца. Непарный копулятивный орган, отходяший от нижней стенки клоаки, характерен для нескольких групп птиц, прежде всего гусеобразных и бескилевых.