Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 83
Текст из файла (страница 83)
143) сходен некоторыми чертами с черепом пресмыкаюшнхся, например принадлежностью к диапсидному типу и присутствием единственного затылочного мышелка. С черепом яшериц он сходен также своей ажурностью и кинегичностью (подвижностью верхней челюсти относительно мозговой капсулы). Но птицы резко отличаются несопоставимо более крупным головным мозгом. По этой причине у птиц мозговая капсула резко выделяется, а остатки панциря либо вошли в ее стенки, либо редуцированы. Глазницы у птиц относительно крупнее, 13 12 15 и 16 17 И В 15 12 3 22 5 6 7 24 23 в Рнс.
)43. Строение черепа птиц — на примере птенцов: А, Б — серая ворона (Сопгиз сонях);  — сизый голубь (Со1итва Л ха); А — вид вполоборота сбоку, сверху и спереди; Б — вид вполоборота сбоку, снизу и сзади;  — внд сбоку; 1 — предчелюстная кость; 2 — носовая кость; 3 — верхнсчелюстная кость; 4 — слезная кость; 5— крыловидная кость; 6 — квадратноскуловая кость; 7 — квадратная кость; 8 — бокоаая клиновидная кость; 9 — чешуйчатая кость; 10 — основная кхиновнаная кость; 11 — росгрум пврасфеноила; и— теменная кость; 15 — лобная кость; 14 — верхнезатылочная кость; 15 — боковая затылочная кость; 16 — основная затылочная кость; 17- основная височная кость (часть парасфеноида); 18 — небнвя кость; 19 — дополнительная часть небной кости (имеюшая хряшевой предшественник); 20 — сошник; 21 — срединная обонятельная кость; 22 — скуловая кость; 23 — затылочнмй мышелок; 24 — переднеушная кость чем у большинства рептилий, а тяжелые челюсти с зубами заменены тонким клювом-пинцетом.
У взрослых птиц кости черепной коробки сливаются без сохранения границ, что повышает прочность соединений, а потому снижает потребность в материале. При обсуждении характерного для птиц набора окостенений имеется в виду череп птенца. В затылочном отделе развиваются четыре типичные затылочные кости, окружающие затылочное отверстие, — верхняя затылочная (14), пара боковых затылочных ( 15) и основная затылочная (1б), формирующая непарный затылочный мыщелок. В слуховой капсуле развита практически лишь крупная переднеушная кость (рис. )43, В, 24).
В передней стенке мозговой капсу- лы развивается внизу непарная основная клиновидная кость ( 10), иногда (например, у голубей) несущая сбоку и спереди пару так называемых птеригоидных (или базиптеригоидных) отростков (как у ящериц, см. рис. !21, Б, 2б ), вступающих в скользящее сочленение с крыловидными костями. Выше расположена пара боковых клиновидных костей (8). В отличие от современных рептилий у птиц хорошо выражена срединная обонятельная кость (21; щезе(йщоюешп), которая формирует тонкую и порой неполную межглазничную перегородку, а впереди уголшена и вместе с крышей черепа предоставляет надежное основание для длинной верхней челюсти.
Нависающих над мозговой капсулой остатков кожного панциря у птиц нет. Крышу черепа образуют парные теменные (12), лобные кости (13) и отчасти — носовые (2). Из окологлазничных костей сохранились только слезная кость (4) перед глазом и палочковидная скуловая (22) — под ним. Присутствуют также две шечные кости — чешуйчатая (9), принимающая полноценное участие в формировании стенки черепа (у большинства птиц выходит на его внутреннюю поверхность), и палочковидная квадратноскуловая (6), прирастаюшая сзади к скуловой кости.
У птиц уникальным для амниот образом развиты крупные части парасфеноида. Его обширный задний отдел, названный основной височной костью (! 7; Ьазйетрога)е), прикрывает снизу основную клиновидную кость, а его передним отделом, рострумом (11; гомгщп рагазрЬепоЫа)е), окантована снизу межглазничная перегородка. Сошник, у некоторых рудиментарный (у голубя), считается у птиц вторично непарным (рис. 143, Б, 20); он подстилает снизу носовые капсулы, а позади прирастает к небным костям. Из частей висцераяьного черепа первичная верхняя челюсть (наследие небноквадратного хряща, кости, возникающие в нем и на нем) включает на каждой стороне всего три кости. Это крупная покровная небная кость (18), сзади к ней присоединена (почти всегда подвижно) небольшая крыловидная кость (5), своим задним концом сочлененная суставом с замешаюшей квадратной костью (7).
Последняя, в свою очередь, подвижно сочленена с костями мозговой капсулы — чешуйчатой и переднеушной; она может выполнять качательные движения вперед и назад. Вторичная верхняя челюсть уникальна у птиц доминирующими размерами вторично непарной предчелюстной кости (1) против верхнечелюстной (3). В конструкцию верхней челюсти (надклювья), помимо двух упомянутых костей, входит еше носовая, которая своими двумя отростками (рис.
!43, В, 2) охватывает сверху и сзади окно костной ноздри. В основе кииегличности черепа — способности надкяювья двигаться вверх и вниз относительно черепной коробки — лежит ограниченность зоны его подвески к черепу. Это только гибкая пластинка в области переносицы, образованная телом носовой кости. Нижняя часть основания надклювья соединена с квадратной костью костным небом и скуловой дугой, которые перемешаются продольно, синхронизируя повороты надклювья вверх и вниз с качательными движениями квадратной кости Куликам, ибисам и журавлям присуща другая форма кинетичности черепа, при которой основание верхней челюсти прорезано длинной продольной щелью ноздри и надклювье носит стебельчатый характер.
Благодаря этому оно изгибается вверх и вниз на уровне костной ноздри. Предполагаемая роль кинетичности двояка. Прежде всего, она делает безопасной деформацию черепа под действием рабочих усилий, обеспечивает амортизацию при случайных ошибках. В силу своей ажурности верхняя челюсть не может пассивно сопротивляться необходимым для сжимания добычи усилиям, не уступая, и достигает повышенной жесткости за счет напряжения челюстных мышц.
Но координация мышечных сокрашений всегда чревата ошибками, вызывающими кратковременные неуравновешенные нагрузки черепа. Другой аспект биологической роли кинетичности проявляется при более значительных амплитудах движений надклювья, дающих возможность манипуляции объектом, будь то собственные перья (при чистке), гнездовой материал или добыча. Разнообразие конфигурации черепа птиц еше в середине Х1Х в.
дало исследователям повод лля разработки классификации типов неба, в которых надеялись найти ключевые критерии для систематики класса. Эти ожидания в целом не подтвердились, но сделанное позже уточнение позволило нашупать действительно важное различие.
У сравнительно немногих птиц (древненебных — бескилевых и тинаму), которых считают более архаичными, кости неба (небная и крыловидная) прочно сращены. В связи с этим рамка, образованная первичной верхней челюстью вместе со скуловой лугой, оказывается жесткой и не допускает деформации, сопугствуюшей широкому размаху кинегич ности, достаточному лля манипуляции объектами. Тем самым она ограничивает роль подвижности надклювья лишь амортизацией толчков. Древненебных птиц (палеогнат) противопоставляют более продвинутому эволюционно большинству таксонов — новонебным (неогнатам), у которых небная и крыловидная кости всегда соединены между собой подвижно. Нижняя челюсть птиц состоит из тех же костей, что и у рептилий, нет только венечной кости. У многих каждая половинка нижней челюсти четко поделена иа две части гибким участком и способна выгибаться наружу, расширяя вход в глотку.
Задний отдел подклювья образован замешаюшей сочленовной костью, по- кровными угловой, надугловой и предсочленовной, а передний отрезок, обычно более длинный, — покровными костями, крупной зубной и меньшей пластинчатой. У обладателей гибких половинок челюсти ее симфиз тоже бывает гибким. Расширение глотки у многих рыбоядных птиц (как чайки, цапли и т. и.) облегчает проглатывание относительно крупной добычи, активное же распяливание (с усилием) нижней челюсти в воде позволяет подсасывать воду, что необходимо при ловле мелкой добычи. В среднем ухе у птиц, как и у рептилий, звукопередаюшая косточка — стремя, производное от гиомандибуляре предков.
Пара остатков гиоидов образует скелет стреловидного языка, а остатки копулы трех висцеральных дуг и первая жаберная луга в качестве пары рожков обеспечивают для него подвижную основу, подвешенную на мышцах. Плечевой пояс (см. рис. 142) образован двумя замешаюшими костями — лопаткой и коракоидом — и покровной костью ключицей. Прочный и длинный коракоид (28) подвижно сочленен с ~рудиной, как и у яшериц, но расположен не сбоку, а впереди от нее, тем самым формируя длинную и прочную основу для размещения главных летательных мышц. Из-за большой длины коракоида плечевой сустав выдвинут далеко вперед, располагаясь сбоку от основания шеи.
Лопатка (3/), поскольку лля ее размешения нет места над коракоидом, приобрела сабле- видную форму и тянется над ребрами параллельно позвоночнику. У летавших птиц она соединена с коракоидом подвижно при помоши эластичной хряшевой прослойки. Обе кости совместно участвуют в образовании плечевого сустава, но размах движений крыла настолько широк, что они формируют не ямку, а седло- видную вырезку, по поверхности которой перекатывается головка плечевой кости, подвешенной на мошной связке впереди от сустава.
Особый отросток коракоида соприкасается с ключицей, вместе с ней и лопаткой он замыкает так называемый трехкостный канал (26). По нему сухожилие надкоракоидной мышцы переходит на спинную сторону сустава, где оканчивается сверху на головке плечевой кости. Упомянутый отросток коракоида выполняет роль блока для сухожилия этой мышцы и позволяет ей, хотя она идет от грудины, т. е. снизу, выполнять взмах крыла вверх. Тонкие выгнутые ключицы (25) служат местом крепления передней части грудной мышцы, которая могла бы повернуть каждую около продольной оси, но ключицы эффективно укреплены за счет взаимного срашения с образованием вилочки (гцгсц!а).
Крупный и прочный плечевой пояс, который вместе с грудиной охватывает грудную клетку снизу и сверху, мог бы сковывать ее дыхательные движения, к чему птицы должны быть особенно чувствительны в силу высокой интенсивности их метаболизма. Но плечевой пояс одновременно и прочен, и податлив, что предотвращает такую опасность. Так, коракоиды соединены подвижно и с грудиной, и с лопаткой, а ключицы почти у всех птиц (кроме журавлей) отделены от киля грудины.
Передняя конечность в целом согласно обшей для тетрапод схеме подразделяется на плечо, предплечье и кисть. У летающих птиц толстая плечевая кость (рис. !42, 30) образует трубку, чаще всего заполненную воздухом. В предплечье локтевая кость (7) немного толще лучевой (6) и несет по наружному краю бугорки в точках крепления второстепенных маховых перьев. Кисть отчасти редуцирована. Запястье подразделено интеркарпальным суставом (5), две его проксимальные косточки малоподвижны относительно предплечья.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
