Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 69
Текст из файла (страница 69)
123). Череп чешуйчатых рептилий также считается диапсидным, хотя все они утратили квадратноскуловую кость и потому вторично лишены нижней височной луги (змеи и некоторые яшерицы— также и верхней). Потомки лревних диапсид представлены также птицами, но у них вторично утрачена верхняя височная дуга, а нижняя всегда сохраняется.
У обладателей синапсидного черепа (см. рис. !22, В) при фенестрации образовалось только одно височное окно, была рано утрачена квадратноскуловая кость; образовалась единая скуловая дуга, проходящая как бы по диагонали височной области диапсидного черепа: ее передняя кость — скуловая (8), как там в нижней височной дуге, а задняя — чешуйчатая (5), как там в верхней. Синапсидные рептилии — зто особая группа, обособившаяся еще в палеозое и давшая начало млекопитаюшим, которым также присущ этот тип черепа. Наконец, у черепах (см.
рис. 122, А), имеющих, на первый взгляд, достаточно выразительную скуловую лугу, череп считается анапсидным (бездужным), поскольку у них сплошная крыша черепа редуцировалась вследствие формирования глубокой вырезки заднего края, а не образования окон. г 3 1 2 3 4 9 8 7 б 5 1 9 2 8 5 7 13 12 1б 15 14 7 В Рнс. !22. Различные варианты фенестрацнн черепа аыннот: А — анапсндный череп черепахи; Б — лиапсидный череп гаттерии (Ярйелолол рипсгашг);  — синапсидный череп зверообразной рептилии из триаса — дипинодонта; 1 — лобная кость; 2 — заглазничная кость; 3 — теменная кость; 4 — верхнезатылочная кость; 5 — чешуйчатая кость; 6 — квадратная кость; 7 — квадратноскуловая кость; 8 — скуловая кость; 9 — верхнечелюстная кость; 10 — предчелюстная кость; П вЂ” носовая кость; 12 — слезная кость; 13 — преллобная кость; 14— сочленовная кость; 15 — угловая кость; 1б — ><адугловая кость; 17 — зубная кость 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 15 14 Рис.
!23. Череп крокопнла (А///8а/ог т/лл!лл!рр/енайУ А — с нижней челюстью, внл сбоку; Б — вил снизу; 1 — прелчелюстная кость; 2 — верхнечелюсгная кость; 3 — носовая кость; 4 — прсллобная кость: 5 — слезная кость; б — скуловая кость; 7 — лобнал кость; 8 в заглазннчная кость: 9 в чешуйчатая кость; /Π— квалратноскулояая кость; 11 — боковая затылочная кость; /2 — квааратная кость; /3 — сочленовная коси; 14 в угловая кость; 15 в навугловая кость; /б — зубная кость; 17 — затылочный мышелок; 18- основная затылочная кость; 19 — крыловилная кость; 20 — хоана; 21 — поперечнал кость; 22 — небная кость 6 20 /9 14 12 /8 17 /1 Б Обычный набор покровных костей крыши черепа у яшериц (см. рис. 121) и большинства других современных рептилий включает 3 пары элементов — носовые (паза(е; 13, у варана слиты воедино, у черепах отсутствуют), лобные (Ггопга!е; 15) и теменные (рапега(е; 2, также слиты у варана); между последними у большинства яшерин и гаттерии открывается отверстие лля теменного глаза (/).
Самая передняя кость окологлазничного кольна — предлобная (ргеГгоп(а!е; 14), за ней следуют слезная (!асгппа!е; 10, отсутствует у гаттерии и змей), скуловая Опяа!е; 9, отсутствует у змей), заглазничная (ров(о/Ы(а!е; 5, отсутствует у змей) и заднелобная (ров(Ггоп/а!е, обособлена только у гаттерии, змей и некоторых ящериц, у остальных слита с предыдушей; крокодилами и черепахами утрачена). У серого варана имеется еше нааглазничная кость (вцргаогЬ(га!е 8, каркас брови), единственный представитель набора осгеодерм, богатого у представителей некоторых других родов (например, прыткой ящерицы).
Щечные кости — это чешуйчатая (зоцащояип; 4), особенно крупная у черепах, и надвисочная (аорта!етрога1е; 3), присущая ящерицам и змеям. На нижней стороне черепа, помимо упомянутого парасфенонда, и обсуждаемой группе костей принадлежит парный сошник (чотег; 30), лежащий между хоанами и немного впереди от них. Рассмотрение компонентов висцерального черепа начнем как всегда с первичной верхней челюсти, наследия небноквадратного хряща. У гаттерии и ящериц в ней хорошо различимы пять костей — это замещающие квадратная (оцаг!гагат; см. рис. 121, 6) и верхнекрыловидная (ер!р!егуяоЫешп; 7) кости, покровные поперечная (ггапзтегзцщ; 31, гомолог наружной крыловидной кости рыб), крыло- видная (ргегуяо!бецш; 24, гомолог внутренней крыловидной) и небная (ра!абпшп; 28), примыкающая к сошнику.
Зубы на первичной верхней челюсти имеют лишь гаттерия (на небной кости) и змеи (на небной и крыловидной костях). Из двух костей вторичной верхней челюсти верхнечелюстная кость (таийаге; 11) всегда крупнее. Предчелюстная кость (ргепзахй1аге; 12) у змей и черепах едва различима. У черепах челюсти беззубы и покрыты роговым чехлом наподобие короткого клюва, острого и прочного, у некоторых видов — крючковатого. У крокодилов имеется длинное вторичное твердое небо (см.
рис. !23, Б), образованное горизонтальными полками предчелюстных, верхнечелюстных, небных и крыловидных костей. Оно отодвигает хоаны (20) далеко назад, тем самым отделяя верхние дыхательные нуги от роговой полости. Это позволяет крокодилу дышать воздухом через выставленные из воды ноздри, когда роговая полость залита. Кроме того, вторичное небо придает длинному рылу трубчатую конструкцию и тем самым колоссальную прочность, что позволяет крокодилам использовать огромную силу для удержания и разрывания добычи. Верхнекрыловидные кости у крокодилов отсутствуют, как и у черепах, которые к тому же лишены и поперечных костей.
Таким образом, первичная верхняя челюсть включает у крокодилов четыре кости, у черепах — только три. У некоторых черепах существует зачаточное вторичное твердое небо — из выступающих к центру полок верхнечелюстных костей. Нижняя челюсть образована одной замешающей костью — сочленовной (ап(си!аге) — и несколькими покровными костями. Это зубная (бел!а!е) и угловая (апяц!аге), известные нам по черепу костистой рыбы. Чуть позади своей середины каждая половинка нижней челюсти имеет у серого варана гибкий участок, позволяющий ей при проглатывании относительно крупной добычи выгибаться вбок и тем самым расширять ротовую полость. Изнутри к зубной кости прилегает небольшая пластинчатая кость (ар(еп!а!е). Позади гибкого участка снаружи различимы кости — угловая, надугловая (аиргаапди1аге) и венечная (согопаге), формирующая отросток для крепления мощных челюстных мышц.
Для гаттерии, ящериц и змей характерен внутричерепной кинетнзм (или кинетичность) — взаимная подвижность его частей, помимо движений нижней челюсти. Этот кинетизм проявляется в движениях верхней челюсти (как правило, вместе с большим или меньшим набором других покровных костей) относительно мозговой капсулы. Минимальное выражение кннетизма — это продольное скольжение неба относительно основной клиновидной кости; движение вперед сопряжено с поворотом верхней челюсти вверх. Ось этого поворота располагается в местах гибкого сочленения костей крыши черепа. У гаттерии зто лишь рубеж 15 14 Рис.
124. Скелет головы ядовитой змеи из семейства Гадюковые (У!репье) и его внутри- черепная подвижность: л — положение покоя; Б — поза атаки, верянечслюстная кость с ядовитым зубом повернута вперед; 1 — предчслюстная; 2 — преллобная; 3 — лобная; 4 — заглазммчная; 5 — темеммая; б — персднеушная; 7 — наавнсочмая;  — стремя; 9- квадратная; 10- комплекс сочленовной м нааугловой костей, П вЂ” крыловнднал; 12 — поперечная; 13 — зубная; 14 — веркнечелюстная; 15 — носовая затылочных и теменных костей, у ящериц это также поперечно ориентированная граница теменных костей с лобными, у ядовитых змей (рис. !24) — верхнечелюстных (14, несущих ядовитые зубы) с предлобными (2).
Змеи способны к попеременным продольным движениям правых и левых половинок обеих челюстей, а также нижней челюсти каждой стороны относительно верхней. Такая подвижность помогает им с силой втаскивать добычу в глубь зева. У гаттерии и ящериц значение кинетичности черепа усматривают в том, что она позволяет использовать натяжение мышц лля повышения прочности облегченной и потому исходно гибкой верхней челюсти (монолитный и тяжйлый череп черепах или крокодилов в этом не нуждается), а также обеспечивает ловкую манипуляцию с добычей. Судьба подъязычной дуги у рептилий близка к тому, что известно для амфибий разных групп. У обладателей среднего уха (черепах, крокодилов, ящериц) гиомандибуляре превращено в стремя (з(арса; см. рис.
121, 17), передающее звуковые колебания с барабанной перепонки на перилимфу внутреннего уха. У гаттерии стремя редуцировано, у змей (см. рис. 124, А, 8), лишенных воздушного слуха, оно соединяется наружным концом с квадратной костью, обслуживая сейсмический слух (восприятие сотрясений грунта через нижнюю челюсть). Гиоид участвует в формировании каркаса собственно языка, а копула подъязычной и жаберных дуг образует его основание, подвешенное на мышцах к черепу и шее при участии двух пар рожков, производных передних жаберных дуг. Плечевой пояс дугообразно охватывает переднюю часть туловища (рис.
125). Главные его компоненты — коракоид (6) и лопатка (9), на стыке которых располагается ямка плечевого сустава (7). У ящериц лопатка надставлена сверху тонкой и широкой хрящевой надлопаткой (2), а к коракоиду спереди примыкает прокоракоидный хрящ (5) с обширным окном. Своим внутренним дуговидным краем коракоид скользит по вогнутому краю грудины (3).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
