Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Самцы африканской волосатой лягушки ( Тг/сйоЬаггасЬиз гоЬизгиз, из близкой к настоящим лягушкам группы артролептид) несут на задней части туловища и бедрах богатые капиллярами волосовидные кожные придатки, при помощи которых, возможно, азрируют воду в гнезде (за счет принесенного в легких воздуха). Отряд Хвостатыв амфибии (Саибата, Фобе!а) Тело продолговатое с длинным хвостом (рис. 109, 2, 3). В норме — четвероногие, но у некоторых видов конечности существенно редуцированы. Длина тела колеблется от 0,1 до 1,5 м. Подавляющее число видов ведет водный образ жизни, но есть немало и наземных видов, есть пещерные и даже древесные. Распространены преимущественно в умеренном поясе Северного полушария, но несколько видов заходят в тропики в центральной и на севере Южной Америки.
Немало обладателей узких и разорванных ареалов, что свидетельствует о древности и реликтовом характере группы. Среди кожных желез клоакальные, подбородочные и щечные, или верхнегубные, выделяют секреты феромонального назначения, регулирующие брачное ухаживание. Большинство размножается в воде. У углозубов (семейство НупоЬ!Ыае) и скрытожаберников (СгургоЬгапсЬ!г)ае) оплодотворение наружное, у остальных— внутреннее, путем передачи сперматофора (см. с.
2! 9). Развитие с метаморфозом или прямое (у наземных видов), встречается размножение в личиночной стадии (неотения), способствующее сохранению личиночных признаков у половозрелых животных (педоморфоз). Размножающаяся личинка американской тигровой амбистомы (АтЬузгота г/ягтпит; рис. 109, 2), так называемый аксолотль, может пройти метаморфоз и превратиться в имаго (под влиянием гормонов щитовидной железы, в природе — при более высокой температуре воды), но несколько других видов из Южной Америки такую возможность утратили (угревидная амфиума Атрй/ита теапз, большой сирен Ягеп /асегг/па). Многие виды вторично утратили легкие и вместе с ними малый круг кровообращения, дышат только кожей и покровами ротоглоточной полости, имеют двухкамерное сердце. У исполинских саламандр (Агибтаз) из скрытожаберников легкие редуцированы, зато кожа дополнительно растянута и образует заметные складки (как у упомянутого выше титикакского свистуна).
Сибирский углозуб (Яа/атат/ге//а /геузег//пя//), обладатель очень широкого ареала, захватывающего зону вечной мерзлоты и местами выходящего за По- зарный круг, адаптирован к низким температурам — выдерживает охлаждение ло -6 'С, активен при 0 'С, а при нагреве выше 25 'С погибает. Свыше полусотни видов, больше, нежели среди амбистомид (37). Еше крупнее семейства Саламандровые (Ба!ашапбпдае, 90 видов) и Безлегочные саламандры (Р1егпобопгЫае, около 400 видов). Распространенная в Западной и Центральной Европе пятнисгая саламандра (Яа(аталдга заЬзтанс6а) может спариваться на суше (тогда сперматофор передадтся при непосредственном контакте)„после чего яйца многие месяцы инкубируются в яйцеводах, при рождении личинки готовы к вылуплению.
У альпийской, илн черной, саламандры (о. агга) в каждом яйцеводе развивается около года (до рождения) лишь одна личинка с огромными наружными жабрами; она плавает в питательной жидкости, образовавшейся из остальных яиц. К этому семейству относятся также тритоны, в частности обыкновенный тритон (7)ттигиз ии(дага; рис.
109, 3). Безлегочные саламанлры населяют в основном Северную Америку, хотя несколько родов проникли в Южную Америку, а два вида — в Европу. Утрату легких и левого предсердия связывали с переходом к постоянному обитанию в водоемах, после чего многие вернулись к сухопутному образу жизни. Однако стоит учесть, что это в основном мелкие (порядка 1О см длиной) и тонкотелые формы, у которых благодаря пропорциям кожное дыхание особенно эффективно. Освобожденный от связи с дыханием подьязычный аппарат у многих приобрел длинную копулу и используется для выбрасывания языка при кормежке (например, у европейской пещерной саламандры Нудготангез леле)).
Безлегочные саламандры обнаруживают весьма продвинутые адаптации к сухопутному образу жизни. Многие виды размножаются исключительно на суше. Самец передает сперматофор самке непосредственно в клоаку; самка <жраняет яйца (отложенные иной раз через много месяцев), обвив их колыюм, до самою метаморфоза. У живущей на западе США древесной саламандры (4пе(йз йщиЬгзз) оба родителя агрессивно охраняют размещенную в дупле или под корой кладку, а длительно развивающиеся в яйцевых оболочках личинки не имеют ни наружных жабр, ни жаберных щелей. Корм хвостатых земноводных составляют главным образом черви, мелкие членистоногие и моллюски. Отряд Безногие амфибии, или Червяги (ОуптпорЫопа, Араба, Саесйа) Распространены в Южной Америке, Западной и Восточной Африке, в ЮгоВосточной Азии, на Цейлоне и Сейшельских островах.
Для всех безногих, например паранской червяги Я(вЬолорз раи(вяз(з (рис. 109, )), характерно продолговатое тело с отчетливыми кольцевидныыи сегментами кожи, которых у рыбозмея 1сЬгЬуорЬгу д(игииииз может быть до 400 ппук. Длина тела — до 40 — 45 см, у одной из настоящих червяг (Спес(тпз) — до П7 см.
Хвост отсутствует, так что клоака открывается на заднем конце тела. Свободные конечности редуцированы вместе с поясами. Функционирует только левое легкое, у водных видов редуцируются оба легочных мешка. Глаза сильно редуцированы и скрыты под кожей. Перед каждым глазом в особой ямке располагается выдвижное щупальце, наделенное, как считается, осязательными и хеморецепторными функциями. У представителей рода Настоящие червяги и некоторых других в глубине кожи, близ заднею края каждой поперечной складки располагается кольцевое скопление круглых чешуек из минерализованного коллагена, каждая меньше ! мм в диаметре (единственный случай сохранения чешуй у современных амфибий). Кожные железы, размещенные впереди от них, выделяют обильный слизевой секрет, облегчаюший продвижение в почве.
Череп, при помоши которого червяги прокладывают себе путь в грунте, стегального типа (в виде сплошной крышки с отверстиями ноздрей и глазниц); он прочен и окостеневает более полно, чем у других современных амфибий, многие окостенения сливаются в комплексы. Два ряда мелких острых зубов на верхней челюсти, ! — 2 ряда на нижней. Половой диморфизм у большинства видов выражен слабо. Внутреннее оплодотворение осушествляется с помошью совокупительного органа самца (вырост клоакальной стенки). Крупные яйца откладываются в воду или развиваются вне воды (в норах), при этом самец увлажняет их слизью.
Водные виды (около 30%) живородящи. Личинка развивается в воде или проходит весь цикл развития в яйцевых оболочках. У живородяших, помимо запаса желтка в яйцеклетке, эмбрионы получают дополнительное питание в виде эпителия стенки яйцевода, который скребут кожными зубками. Взрослые особи большинства видов ведут скрытный подземный роющий или водный образ жизни, продвигаясь в подстилке и влажной почве за счет изгибания тела, питаются червями, другими беспозвоночными, но также и мелкими змеями.
Некоторые кормятся муравьями и термитами, обитая внутри их построек. Выход позвоночных животных но сушу и зволюционноя исто(!зия омфибий Судя по огромному видовому разнообразию костных рыб, их непревзойденной адаптивной пластичности, они замечательно приспособлены к обитанию в водной среде. Тем удивительнее выглядит их, на первый взгляд, совершенно авантюрное выселение в несвойственную им наземную среду обитания. Правда, использование суши вполне доступно некоторым современным представителям костистых рыб. Угри преодолевают по суше значительные расстояния, перебираясь из одной водной системы в другую, анабас АпаЬаз гезгиЖпеиз (семейство Лабиринтовые, АпаЬапг)чае) мигрирует из высохшего водоема в сохранившийся, как и кошачий сомик С(аназ Ьаггасйиз (С!агЫае, Я)цпГоппез). Последний энергично изгибает передний конец тела вбок, скажем направо, цепляется за грунт прочным оттопыренным шипом правого грудного плавника и тем самым продвигается вперед. Одновременно он выпрямляет предварительно загнутый влево хвост, с опорой на него накреняет тело направо, наваливаясь на шип, и толкает тело вперед.
Ряд видов успешно охотится вне воды (некоторые сомовые, мурены, илистый прыгун РенорвгйаЬпиг) или даже использует воздушное пространство для планирования (морские летучие рыбы) и активного машущего полета (рыба-топорик Сагпере!!а гпуегз! из Южной Америки, африканская рыба-бабочка Рапгогтоп Ьисййо!г!, как и упомянутая выше клинобрюшка). И все-таки этот набор небезынтересных примеров никак не назовешь действительным переходом к наземному существованию.
Другое дело лопастеперые (мясистолопастные) рыбы позднего девона и карбона. Они и их близкие потомки не только сумели освоить зоны мелководий, где ползали, наполовину высовываясь над водой, но и дали начало всем будущим наземным позвоночным. Но нелегко было решить, который из двух инфраклассов лопастеперых — Двоякодышашие или Рипидистии — сыграли роль предковой группы для всех четвероногих. На протяжении почти 100 лет считалось, что эту роль сыграли двоякодышашие.
И к этому существует немало оснований. Этих рыб сближают с земноводными такие особенности черепа, как переход от гиостилии к аугостилии, наличие хоан, сохранение большого количества хрящевой ткани и т.д. Далее, у представителей обеих групп 'легочные вены впадают в сердце (в левое предсердие), замыкая малый крут кровообращения, брюшная аорта начинается от артериального конуса сердца, разделенного продольным спиральным клапаном на каналы, строение и расположение гортанной щели одинаковы, сходно развит эндолимфатический проток внутреннего уха и т.д. Наконец, индивидуальное развитие двояксдышаших поразительно совпадает с онтогенезом амфибий, начиная с характера дробления и до формирования личинки с наружными жабрами. И все же есть существенные препятствия, которые не позволяют считать двоякодышащих (с учетом всех вымерших представителей) подходящей предковой группой лля наземных позвоночных. Двоякодышашие наделены совершенно специфической зубной системой (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
