Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Верхние дуги позвонков несут короткие остистые отростки, а вперед и назад от основания каждого выступают сочленовные отростки, соединяющие дуги соседних позвонков и тем укрепляющие позвоночный канал — вместилище для спинного мозга. В бока от основания верхней дуги 1 2 3 Рнс. 92. Скелет ля~ушки. Внд сверху; на левой стороне черепа покровные кости удалены: 1 — предчелюстная кость; 2 — носовая кость; 3 — верхнечелхктная кость; 4 — лобнотеменная кость; 5 — пластинка подъязычного аппарата; 6 — чешуйчатая кость; 7 — квадратно-скуловая кость; 8— стремя; 9 — наелопаточный хрящ; 10 — прелпервый пален; П вЂ” фалангн пальцев; 12 — пясть; 13 — запястье; 14 — комплексная кость предплечья; 15 — плечевая кость; 16 — бедренная кость; 17 — плюсна; 18 — спеиналнзнрованные кости превплюсны; 19 — комплексная кость голени; 20— седалнщная кость; 21 — подвзлошнаа кость; 22- уростнлгя 23 — крестдовый позвонок; 24 — туловншные позвонки; 25 — шейный позвонок: 26 — переднеушная кость; 27 — переаннй рожок подаязычного аппарата; 28 — небноквааратный хрящ; 29 — клнновндно-обонятельная кость отходят поперечные отростки.
Шейный позвонок поперечных отростков лишен, как и передних сочленовных, но имеет впереди пару неглубоких сусгавных впадин для сочленения с затылочными мыщелками черепа. Туловишные позвонки (семь) построены наиболее типично. К поперечным отросткам единственного крестцового позвонка (23) прикреплен пояс задних конечностей: У лягушки нет ребер, но есть другие элементы, которые развиваются из материала миосепт и принадлежат осевому скелету. Это непарные грудина и предгрудина, которые срастаются с плечевым поясом. Череп лягушки представляет собой единый комплекс (рис. 93) мозгового черепа, висцерального и кожного скелета.
Лишь немногие его части сохраняют 1 234 30 29 г214 15 12 6 89 28 25 26 1г 16 10 9 8 7 21 20 19 18 А Б Рис. 93. Черен лягушки: А — аид снизу; на правой палоаине черепа сняты почти асе покроаные кости; Б — аид сбоку, с нижней челюстью и подъязычным аппаратом;  — череп головастика, аид снизу; 1 — предчелюстнаа кость; 2 — сошник; 3 — аерхнечелюсгная кость; 4- небиая кость; 5 — парасфеноид; 6 — чешуйчатая кость; 7 — крылоаиднал кость; 8 — бокоаая затылочная кость; 9 — затылочный мышелок; 10 — стремя; 11 — каааратноскулоаая кость; 12 — переднеушная кость; 13 — небнокаадратиый хрящ; 14 — канноаидно-обонятельная кость; 15 — лобнотемсиная кость; 16 — перелний (гионлиый) рожок; 17- задний рожок; 18 — польяэычный аппарат; 19- угловая кость; 20 — зубная кость; 21 — подбородочная кость; 22 — носааал кость; 23 — меккелеа хрюл; 24 — небный отросток небнокаааратного краша; 25 — каааратиый отдел небноклалратного хряша; 26 — аосхадаший отросток небнокаалратного краша; 27 — ушной отросток небнокаааратного хряща; 28 — область трабекулы; 29 — инфраростральный хряш (личиночная нижняя челюсть); 30 — супраростральнмй хряш (личиночная аерхняя челюсть) 201 ту или иную степень самостоятельности.
Но при рассмотрении черепа выгодно проследить отдельную судьбу каждого компонента. Особого внимания заслуживает специфическая общая форма черепа, очень широкого, сплющенного сверху вниз. Такая форма повышает производительность ротоглоточной полости в качестве нагнетального насоса, который у земноводных при отсутствии грудной клетки служит едиисгвенным средством вентиляции легких.
Осевой череп всех современных земноводных относится к платибазальному типу (череп с широким основанием: мозг располагается между глазницами). В стенках черепной коробки много хряща и всего несколько замещающих окостенений. Это парные боковые затылочные кости (ехосс!рйа!е; рис. 93, (г), они обрамляют затылочное отверстие и образуют пару крупных затылочных мыщелков (сойду!из осе!рйа11з; Р) для сочленения черепа с шейным позвонком. Слуховые капсулы окостеневают лишь парой переднеушных костей (ргоо(1сщп; Гг), а часть черепной коробки между глазницами, охватывающая мозг, образована клиновидно-обонятельной костью (зр()епеФщоЫеит; 14). Впереди от глазниц обонятельная капсула остается хрящевой.
Покровные кости черепной коробки, как и у костистых рыб, сохраняют лишь малую долю того набора, который формировал сплошной панцирь у предков (см. рис. 110, Б, Е). У лягушки задние кости крыши черепа слиты в парную лобнотеменную кость (Ггоп!орапе(а!е; см. рис. 93, 15>, впереди которой располагается пара носовых костей (паза1е; 22). Снизу основание черепа прикрыло крупным, как и у рыб, крестовидным парасфеноидом (рагазр))епо)бешп; 5), а носовые капсулы— парным сошником (чотег; 2), несущим зубы. К боковой стороне слуховой капсулы прирастает чешуйчатая кость (я)цапюацш; б), прикрывающая задний конец небноквадратного хряща (см.
ниже) и образующая скуловой отросток. Наконец, квадратно-скуловая кость (оцаг)гаго)няа(е; 11) образует нижнюю височную дугу. Висцерааьный черен существенно изменен по сравнению с его состоянием у костных рыб. Вследствие наступившей аугостилии гиомандибуляре превращено в слуховую косточку, а остаток подъяэычной дуги и жаберные дуги — в плоский подъяэычный хрящ.
Первичная верхняя челюсть представлена небноквадратным хрящом (ра1агог)цадгагцгп; 13), который прирастает впереди к обонятельной капсуле, а позади — к слуховой капсуле, как это естественно при аутостилии. Впереди на него налегает снизу небольшая поперечно ориентированная небная кость (ра!айпцт; 4), а на задние две трети — крыловидная кость (ргегуяоЫецш; 7). Вторичная верхняя челюсть, реально схватывающая добычу, образована небольшой предчелюстной костъю (ргегпах(баге; 1) и крупной верхнечелюстной (тахйаге; 3), к которой прирастает сзади упомянутая квадратноскуловая кость.
Нижняя челюсть лягушки образована меккелевым хрящом (сап!1аяо Мес1ге11; 23) и двумя покровными костями. Меккелевы хрящи обеих сторон соединены в общую дугу и формируют в области подбородка маленькую подбородочную кость (гпеп!отапд(Ьц1аге; 21). Задняя часть хряща, включая и поверхность в челюстном суставе, прикрыта угловой костью (апяц!аге; 19), переднюю же часть хряща одевает зубная кость (бел!а!е; 20). В челюстном суставе угловая кость контактирует с задним концом небноквадратного хряща. Верхнее звено подъязычной дуги (ЬуотапгВЬн!аге) образует слуховую косточку, стремя (ыареэ; см.
рис. 39, 5; рис. 93, 10), расположенную в полости среднего уха (см. рис. 39; 3). Нижние элементы подъязычной и жаберных дуг превратились в подъязычную пластинку (см. рис. 92, 5; рис. 93, Б, 18), в основном состоящую иэ хряща и несущую две пары крупных рожков. Пластинка формирует твердое дно ротоглоточной полости. Длинные и очень тонкие передние рожки (см. рис.
92, 27; рис. 93, Б, 1б), гомологичные гиоидам, плавно изгибаясь, тянутся назад и вверх к слуховым капсулам. Более короткие, толстые н к тому же костные задние рожки (см. рис. 93, Б, 17), гомологи гч' жаберных дуг, предоставляют место для крепления мышц, подвешиваюшмх псдъязычную пластинку к черепу. Плечевой пояс, как и у костных рыб, подразделен на первичный и покровный. Первичный пояс состоит из замещающих костей (рис. 94) — лопатки (зсарц1а; 4) и коракоида (согасо)децпэ; 5), совместно образующих ямку плечевого сустава (8).
Впереди к ним примыкает покровная палочковидная ключица (с1ач!сц1а; 2). Пояс включает также надлопаточный хрящ (3), эффективно нзлставляющий лопатку вверх, и хрящевой прокоракоид, прикрытый ключицей. Половинки пояса соединены между собой по средней линии. Между ними располагаются два непарных костных (замещающих) элемента с хряшевыми лопастями на концах, фактически части осевого скелета — грудина (мепнпп; б) и предгрудина (ргеэ(егпцт; 1).
Можно отметить, что у амфибий плечевой пояс связан с позвоночником только мышцами. Скелет свободной нередней конечности у лягушки (см. рис. 92) отклоняется от типичной схемы, изложенной ранее. Как и у других амфибий, в ней отсутствует У палец. Затем сращены кости предплечья, что укрепляет их против опасных ударных нагрузок в момент приземления. В основании конечности как обычно располагается плечевая кость (Ьцгпегцэ; см. рис. 92, 15), а в локтевом суставе к Рис.
94. Плечевой пояс ляПпцки. Вид с брюха: 1 — прецрудииа; 2 — ключица; 3 — иввло- паточиыв хряод 4 — лопатка; 5 — корвкоид; б — грудина; 7 — мечевилиыя отросток гру- дины; 8 — ямка плечевого сустава ней причленена также единая у лягушки кость предплечья (ов апгеЬгдсЬ!1; 14; результат слияния лучевой и локтевой костей). Кисть состоит из запястья (саграда; 13) в основании ладони, пясти (тегасагрцз; 12), образованной одним рядом косточек, скрытых внутри ладони, и четырех пвяьцев с отдельными фалангами (рЬа!агщез дщ!гогшп; 11).