Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 52
Текст из файла (страница 52)
16Р Акантод считают предковой группой для костных рыб. Сходство этих групп в строении черепа, парных плавников и покровов может отражать их достаточно тесное генетическое родство. Костные рыбы (Озге!спг)зуев) появились в палеонтологической летописи в раннем силуре, с конца силура можно различить подкласс Лопастеперые (Вагсоргегуйй) и подкласс Лучеперые (Асбпор(егубй). В девоне две эти группы составляли основу пресноводной фауны, соседствуя с акантодами, плакодермами и панцирными бесчелюстными; хряшевые же рыбы уже тогда были преимушественно морскими.
На фоне типичных для челюстноротых признаков, обших с хряшевыми рыбами, костных отличают наличие замешаюших и покровных окостенений; космоидных, ганоидных или костных чешуй; костной жаберной крышки; луковицы аорты (у высших костистых рыб); плавательного пузыря или легких; у большинства — тропибазального черепа. Верхняя челюсть, помимо крепления подъязычной дугой, в примитивном случае крепится самостоятельно в обонятельной области и к основанию черепа. Лопастеперые (мясистолопастные) рыбы как предполагаемая предковая группа для четвероногих занимают особое положение в филогенни позвоночных.
Первые остатки рыб этой группы найдены в конце силура. Тело древних лопастеперых было покрыто толстыми ромбическими космондными чешуями (см. с. 143, см. рис. 81, Б). Полости, располагавшиеся между зубчиками косм инового слоя и открывавшиеся наружу порами, предположительно вмещали лоренциниевы ампулы (электрорецепторы). В ходе эволюции наружный, косминовый, слой постепенно редуцировался и у современных представителей практически полностью исчез.
Парные конечности имели крупную покрытую чешуей мясистую лопасть с хорошо развитым внутренним скелетом. Спинных плавников было два. Примитивные лопастеперые имеют характерную двублочность мозгового черепа, когда передняя часть его способна задираться, раскрывая пасть навстречу добыче. Лопастеперые разделяются на рипидистий (В)з)р!г)1зг(а), сушествовавших до перми, преимущественно пресноводных, и ряд мелких групп, наиболее крупная из которых — это целаканты (Сое!асад!)г!и! з.
Асг!и!м!а), с конца девона перешедшие в моря. Одна из групп рипидистий в самом раннем девоне дала двоякодышаших (г)!рпо!) (см. рис. 86, 2). Всех лопасгеперых, кроме двоякодышаших, называют кистеперыми (Сгоззоргегу81!) (см. рис. 86, 1). Покровные окостенения крыши черепа и небного свода у ранних форм образовывали мелкую мозаику, которая в ходе эволюции постепенно укрупнялась, приобретапа более четкий и постоянный рисунок.
Парные наружные ноздри были связаны носовыми холами с внутренними ноздрями — хоанами (но не у целакантов, включая латимерию), отчего лопастеперых рыб называют также хоановыми (Споап)сМЬуез). Предполагается, что внутренние ноздри первоначально у рыб служили для принудительного омывания обонятельного эпителия сквозным потоком. Хвостовой плавник, как и у многих других девонских рыб, был сначала гетероцеркальным, но потом стал симметричным (как внешне, так и внутренне — дифицеркальным).
Уже с середины девона между двоякодышашими и кистеперыми сформировались очевидные различия, прежде всего, под влиянием пищевой специализации. В девоне же появились представители другого подкласса костных рыб — Лучеперые (Асбпогегуйй). Ранних лучеперых, судя по остаткам посредственной сохранности, многочисленных и разнообразных объединяют в группу Костнохряшевые, или Хондростеи (Спопдгоые!), в основном принадлежащих условно трактуемому отряду Палеонискообразные (Ра!аеоп!зс!Гоппез; рис. 89, Ж). Он процветал с каменноугольного периода по юрский, но едва дожил до мела.
Почти все его представители были мелкими рыбами с обтекаемым телом, покрытым ганоидными чешуями. Хвост обычно был гетероцеркальным. В парных плавниках уже доминировала кожная лопасть с лепидотрихиями, однако грудной плавник имел также достаточно выраженную мясистую лопасть. Покровные окостенения крыши черепа и небного свода у них внешне соответствовали таковым современных костных рыб и наземных позвоночных. На протяжении длительной эволюции палеонисков наметились важные преобразования черепа, вполне завершенные у большинства современных лучеперых.
У ранних палеонисков, таких как СЫепз(ер(з, челюстной сустав был расположен далеко позади, длина ротовой щели очень велика, жаберная крышка узка и оперкулярная полость под ней фактически отсутствует. У поздних же представителей отряда челюстной сустав располагается дальше впереди, отчего сплошная щека удлинена, а ротовая щель укорочена и в целом смещена вперед.
Позади челюстного сустава сформирована оперкулярная полость, плошадь жаберной крышки увеличена, вероятно, установилось оперкулярное дыхание. После того как гиомандибуляре и первичная верхняя челюсть стали двигаться совместно, они оказались взаимно неподвижными и срослись воедино, образовав жесткий «суспензорий», Возможно, это способствовало разрушению дублировавшего суспензорий наружного щечного панциря и освобождению предчелюстной и верхнечелюстной костей от жесткой связи с остальным покровным черепом. До современности дожили две группы костнохрящевых: африканские многоперовые (Ро!ургеПГоппеа; см. рис.
86, 3) и осетровые рыбы (Ас!репвепТоппез). В начале мезозоя на смену палеонискам пришли многочисленные более прогрессивные ветви, которые относят к неоптеригиям (Неоргегуйй), буквально— новоперым. Многочисленных представителей этой группы, живших в мезозое, прежде объединяли в инфракласс Костные ганоиды (Но)озге!), который ныне, с учетом накопившихся данных, формально упразднен в качестве монофнлетического таксона.
Составляющие группу неоптеригий ветви обособились от палеонисков еще в конце палеозоя, но наибольшего разнообразия форм она достигла в конце триаса и особенно в юре. Ранние ганоиды отличались равнолопастным хвостовым плавником (свидетельством нейтральной плавучести), что позволяет предполагать наличие у них плавательного пузыря; их тело было покрыто толстой ганоидной чешуей. В меловом периоде костные ганоиды были почти полностью вытеснены более прогрессивными костистыми рыбами (Те!еоз(е(), до современности дожили лишь несколько видов из отрядов Панцирникооразные ((.ер!зозге!Гоппез) и Амиеобразные (АшйГоппез). Наиболее ранними прествителями отдела Костистые считают фолидофорид (семейство Рпо)Ыор)юпс)ае), мелких веретеновидных рыбок, живших с позднего триаса по раннюю юру.
Вероятно, это были хищники, некоторые — с ромбовианой чешуей и даже с остатками ганоина. В юре их сменили лептолепиды (семейство 1 ерго!ер!бае), также мелкие и еще более походившие на современных костистых. Последние возникли в результате радиации юрских лептолепид, породившей несколько крупных ветвей. Это представленные ныне подотделы, или Рис.
90. Схема эволюпионных отношений между группами первично-водных позвоночных: А — бесчслюстные класса Одионозаревые (МопогЛ!па); Б — поюсласс Галеаспиаы (Оа)еюрЫа);  — подкласс Костнопанцирные (Ос!сои!гаса); à — пол- класс Беспанпирные (Апачныа); Я вЂ” класс Круглоротые (Сус1оагоглага); Š— бесчелюстные класса Лвунозаревые (О!р1огЬ)па); Ж вЂ” араидаспиам (Агап- фмр!ба); 3 — прочие ииопаниирные (Не!стол!гаса); И вЂ” подкласс Телодонты (ТЬе(одоп!а); К вЂ” развел Челюстноротые (Опагпгнгоглага); Л вЂ” класс Панпирные рыбы (Р1асодепп!); М вЂ” класс Хрлшевые рыбы (СЬопдпсыпуеа); Н вЂ” класс Акантодии (Агап!иод!!); Π— класс Костные рыбы (Опе(спгпуеа); П вЂ” подкласс Лучеперые рыбы (Асг!поргегув)!); Р— подкласс Лопастеперые рыбы (Багсоргегув)!); С вЂ” класс Амфибии (Аюрыыа) когорты (см.
ранее) Оз!еой)оззошогрпа, Е!оропюгрйа, С!иреотогрпа и Еше!еоз!е(. Общая картина исторического развития первично-водных позвоночных представлена на рис. 90. Поввдвнив, хозяйстввннов зночвнив и охрана рыб Рыбы, прежде всего костистые, наделены разнообразными и весьма совершенными рецепторными системами, а также достаточно развитой высшей нервной деятельностью, что лежит в основе их весьма разнообразных и сложных поведенческих реакций, определенно сыгравших не последнюю роль в достижении эволюционного успеха группы. Способность рыб различать стимулы разных модальностей (различной физической природы), мгновенно реагировать на меняющуюся обстановку, успешно использовать как сложные последовательности инстинктивных поведенческих актов, так и накопленный индивидуальный опыт дают им возможность формировать многоступенчатые иерархические системы, регулировать межвидовые и внутрипопуляционные отношения, использовать разнообразные механизмы индивидуальной и групповой зашиты и т.д.
Экспериментальное изучение поведения трески и трехиглой колюшки показало, что у рыб существует обширный набор так называемых ерелизеров» (т. е. сигналов, высвобождающих определенные ответные реакции). Эти особые стимулы, кодируемые окраской тела, позами, последовательностью движений, звуками и т.д., согласуют, например, брачное поведение партнеров, групповое поведение в стайных скоплениях и т. п. Это тем более важно, что стайные скопления могут объединять свыше !5 х 10' особей (например, у сельди), и согласованное поведение в этом случае является залогом успеха при совместной зашита, мзпрациях, питании, размножении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
