Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Нил, о. Чад). Гиомандибуляре и небная кость жестко сращены с черепом, а предчелюстные и верхнечелюстные кости слиты между собой (другое название этих рыб — сростночелюстные). В мощные режущие пластинки срастаются у многих видов и зубы. Рот маленький. У части видов желудок чрезвычайно растяжим, и рыба может заполнять его водой или воздухом, сильно раздувая тело. Чешуйный покров у кузовковых (семейство Оз(гасйдае, см. рис. 86, 2!) превращен в жесткий панцирь из многоугольных костных пластинок. У иглобрюхов (ТеггаооопгЫае) и рыб-ежей (П(оопп!(оае) костные пластинки разделены и несут шипы, поэтому, раздуваясь, рыба превращается в колючий шар.
У спинороговидных очень сильно развиты колючки первого спинного плавника. Большинство имеет 1Π— 40 см длины, но немногие виды достигают громадных размеров. Так, 16$ ведущая пелагический образ жизни луна-рыба (Мота то1а; см. рис. 86, 14) бывает свыше 3 м длиной и массой около 1,5 т; питается она разнообразными пелагическими животными. Большинство видов отряда ведет придонный образ жизни. Мощный челюстной аппарат позволяет им разгрызать и раздавливать раковины моллюсков, обкусывать веточки кораллов и выгрызать» из них живых полипов, есть ежей и морских звезд. Немногие виды растительноядны. Половые продукты этих рыб, печень, кровь, а у некоторых кожа и даже мышцы ядовиты и способны вызвать тяжелые пишевые отравления.
Несмотря на это, некоторые виды местами используются в пишу. Ада(ттации костных рыб Одна из причин необычайно высокого биотического потенциала костных рыб — это широта диапазона доступных освоению кормов, с одной стороны, и вариантов кормового поведения — с другой. По-видимому, подавляюшее большинство костных рыб — хищники, хотя среди них немало растительноядных форм или видов со смешанным питанием. При этом особое устройство челюстной дуги, разделенной по центру на две взаимно подвижные половины (за исключением 01рпо! и Сйопйгозге!) и усиленной покровными окостенениями, позволяет костным рыбам не только успешно манипулировать челюстями, но и использовать всасываюший эффект ротовой полости, возникаюший при разведении в стороны суспензориев (см. с.
132) и жаберных крышек. У многих придонных видов костных рыб, специализированных в питании крабами и моллюсками, зубы приобрели плоские давяшие коронки, а на жаберных дугах развиты нижние глоточные зубы с уплошенной ребристой коронкой. Растительноядные формы также используют глоточные зубы для перетирания корма.
У сростночелюстных рыб, питающихся кораллами, развивается крепкий клюв на челюстях (см. рис. 86, 2! ) и пластинчатые жернова на жаберных дугах. У планктонофагов же (например, у сельдевых) на жаберных дугах формируется эффективный цедильный аппарат из жаберных тычинок. Оборонительное поведение костных рыб включает их своевременную реакцию на приближающуюся опасность, способность к стремительному бегству от преследователя, у некоторых видов — к изменению окраски, приспосабливая ее к окружающему фону, использование пассивно-оборонительных средств (шипов, прочной чешуи, костного панциря и т.п.). Распространены ядовитые железы, обычно у основания колючих плавниковых лучей, а также при шипах жаберной крышки. Свыше 700 видов рыб, особенно обитатели коралловых рифов, ядовиты при употреблении в пишу.
Особое место в оборонительном арсенале костных рыб занимают электрические органы (см. с. 146, 174). В целом хорошо развитые органы чувств и головной мозг костных рыб обеспечивают им способность не только успешно ориентироваться в окружаюшей среде, но и накапливать индивидуальный опыт на основе выработки условных рефлексов, обучения.
Они четко реагируют на изменение направления и силы водных потоков, химический состав и рН виной среды, различают перепады температур с точностью до 0,03 'С, пользуются злектрорецепцией. Для них характерны сложные механизмы брачного и стайного поведения с применением видоспецифических ключевых стимулов, протяженные миграции (в том числе иногда и по суше— у угрей, цейлонского окуня), разнообразные варианты заботы о потомстве. Но, возможно, главная особенность костных рыб, обеспечившая им эволюционный успех, — это способность выметывать огромное количество икринок, из которых уже через несколько часов вылупляется организм, способный существовать самостоятельно и, следовательно, выбирать для себя подходящие местообитания и приспосабливаться к тем условиям, в которых он оказался.
Эволюционная история рыб Первые палеонтологические свидетельства появления челюстноротых позвоночных относятся к верхнему ордовику — костные чешуи, принадлежавшие хрящевым рыбам. Сочлененные остатки хрящевых рыб найдены пока лишь в раннем девоне. Остатки представителей других классов рыб известны из нижнего снлура. Плакодермы (Р!асодегш() считаются наиболее примитивным классом рыб. Но их самые ранние находки принадлежат уже достаточно специализированным представителям. Название свое они получили за панцирь из больших пластин кости (до 5 см толщиной), покрывавший у большинства видов переднюю часть тела.
Панцирь подразделен на две части, покрывавшие голову и плечевой пояс и соединенные суставом. Благодаря этому суставу верхняя челюсть заодно с черепом могла задираться вверх, а нижняя челюсть при этом выдвигалась вперед. Внутренний скелет плакодерм был хрящевым с тонким поверхностным слоем кости. Это позволило восставить многие детали их внугреннего строения, по которому эти формы оказались очень близкими к примитивным акулам. Челюстная луга могла крепиться к осевому черепу самостоятельно или была подвешена на подьязычной дуге.
Челюстная мускулатура у всех панцирных рыб могла располагаться только с внутренней стороны челюстных костей, поскольку они, как и гиомандибуляре, входили в состав шечного панциря. У хряшевых рыб и других высших гнатостом челюстная мускулатура располагалась с внешней стороны челюстной дуги. Вместо зубов у большинства были зубообразные костные выросты на челюстях. Признаков регулярной сменяемости зубных рядов ни у кого из представителей панцирных рыб обнаружить не удалось. Наиболее типичные и разнообразные плакодермы — «суставношейные»вЂ” Аг(йгосйга (рис.
89, А), следует упомянуть также Ргусгос$оп(Ыа, полоцких на химер (эта группа, вероятно, обладала внутренним оплодотворением и даже рожала детенышей), КЬепап(ба, напоминающих скатов, и наиболее специализированных антиархов (Апйагсй)). У последних туловишный панцирь увеличен (в результате даже исчезли брюшные плавники), а глаза открывались вместе с ноздрями в единое окно головного панциря.
Грудные плавники также были одеты панцирем и в результате превращены в две подпорки, с помощью которых рыба ползала на мелководье. Плакодермы дожили до начала карбона. Хрящевые рыбы (СЬопбпсйгйуез) разделяются на два подкласса Ецсйои$госерйай (Истинно хряшеголовые) и Е!аяпойгапсЬй (Пластиножаберные). Хрящевые рыбы имеют внутренний скелет без окостенений и внешний из отдельных чешуй.
Все современные и почти все известные ископаемые имеют совокупительные органы и внутреннее оплодотворение. 1В7 < й с со $о й сосЯ » ч й ~о~ оо .оЙ~ 'И ю: оо й'$.с о о й або о с<О й о сК „~ й ..о йч> о й ой о а с й ~ со 'Ц~,~ й й о „*аИ" одй о й й й ой:$ йо" о~~, о 2 о а й й:о ю „с'с й ~~ й сосо» а о й с,Яй й 3 й ~ й Ю о йаЬс з е йой сс~Озо З Ч васо и о Исоа й ййас О. цойе:ос сйсс о а о а ° ~ой й й й а сх й Е йоо О ййсййо о й й й„фй* о ~,'алсос оооо о. ~лосс Подкласс ЕиспопдгосерЬа!1 характерен самостоятельной подвеской челюстной луги к черепу (протостилия), В процессе эволюции челюстная дуга во многих линиях прирастала к осевому черепу (аутостилия в форме голостилии), потомки одной такой линии представлены современными Химеровыми, или Цельноголовыми (Но)осерйай), появившимися в палеонтологической летописи в позднем девоне.
Для подкласса характерна крепящаяся к подъязычной дуге кожная жаберная крышка. У многих групп передние невральные дуги позвонков объединяются в синаркуалию (эупагсиа!е), к которой крепится первый луч спинного плавника. Зубов обычно немного, они редко сменяются (либо не сменятся вообще и растут всю жизнь, как зубы химер), а у эдестид (Еоезг(да) на подбородке имелась спираль из зубов. Челюстная дуга пластиножаберных крепится к осевому черепу с участием подъязычной дуги (гиостилия) и иногда также самостоятельно (амфистилия). Самостоятельное крепление возможно двумя способами: к глазничной области осевого черепа (первичный способ, среди современных акул — у плащеносной акулы СНаглуйзге!ас/азиз) и к заглазничному отростку (среди современных акул— у шестижаберной Нехаяслиз и семижаберных акул, НергаисЫаз и Агогогйупсйиз).
Зубы у примитивных акул подобны листу каштана, то есть имеют много вершин — кладодонтные (среди современных видов подобные зубы имеет плашеносная акула). Одной из примитивных групп были С1абозе!ас)ш (рис. 89, В). Они отличались конечным ртом с длинными челюстями, амфистилией, парными плавниками с широким основанием, будто остатками длинной латеральной плавниковой складки (очень примитивный признак). Гетероцеркалъный хвост внешне был почти симметричным. Хорда сохраняла примитивный внд без по- сегментных перетяжек. Девонские акуловые сформировали, по меньшей мере, пять групп ржцпгчного, иногда довольно причудливого облика (например, пресноводный придонный Хедасапгйиз; рис.
89, Г), но большинство из них вымерло к началу мезозоя. Начало современным акулам и скатам дала возникшая еше в верхнем девоне прогрессивная ветвь акуловых рыб (Сгепасапг)зЫа). Акантоды (Асап!поо!1; рис. 89, Д) легко опознаваемы по характерным шипам, расположенным у них перед каждым плавником, кроме хвостового. У примитивных силурийских представителей до пяти пар шипов лежали на линии перед брюшными плавниками. У более поздних представителей эти передние брюшные шипы исчезли, лопасти плавников увеличились. В большинстве это были некрупные пресноводные формы, хотя некоторые — длиной до 2 м. Обтекаемая форма тела выдает в них активных пловцов.
Тело акантод обычно было защищено ромбическими костными чешуями, напоминающими ганоидные. Голову акантод покрывала мелкая мозаика из костных накладных пластинок, не совпадающая с таковой костных рыб. Характер подвески челюстей неясен, вероятно верхняя челюсть крепилась не только самостоятельно, но и связками на подъязычной дуге. На последней крепилась жаберная крышка из многочисленных узких пластинок. У примитивных родов она прикрывала лишь низ всех жаберных щелей, верх же каждой жаберной щели прикрывала собственная жаберная крышечка. На челюстях чаше всего сидели сросшиеся группы зубов или поперечные зубчатые пластинки без признаков регулярной смены. Челюстные мышцы располагались на обеих сторонах челюстной дуги.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
