Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 109
Текст из файла (страница 109)
169, А, С, с), которые приспособлены для удержания добычи и лля умерщвления жертв, поскольку позволяют наносить им наиболее серьезные повреждения. Далее назад расположены шечные зубы, более сложные, многоверщинные — пред«оренные (ргето!агез; Рт, рт) и «оре«ние (то!агез; М, т), используемые для измельчения корма. Коренные отличаются более крупными размерами, более сложной коронкой, нередко увеличенным количеством корней и отсутствием молочной смены. Набор зубов строго специфичен для видов и групп и высококонсервативен. Его состав передает зубная формула, важный компонент характеристики для видов и таксонов. В частности, для видов, изображенных на рис.
169, зубная формула лисицы имеет следующий вид: 1 '/,, С '/ь Ргп "/х, М '/з х 2 = 42. На рис. 169, А видно, что у нее два шечных зуба резко увеличены — четвертый верхний пред- коренной (Рт,) и первый нижний коренной (т,). Это так называемые хищные, или хищнические, зубы, их острые гребни представляют собой режущую пару, действуя по принципу ножниц. У кролика на месте отсутствующих клыков в зубном ряду остаются широкие промежутки — диастемы, зубная формула — ! '/„ Св/в, Рт '/н М '/, х 2 = 24.
Диастема встречается у многих растительноядных зверей — грызунов, копытных и т. и. При специализации в питании грубыми растительными кормами (у грызунов, зайцеобразных, копытных, слонов и пр.) увеличивается высота зубных коронок, чем компенсируется их неизбежный ускоренный износ. Материал, образующий необычно высокую коронку, неодинаков по твердости, включает вертикальные слои особо твердой эмали, разделенные промежутками из более мягких материалов— дентина, а у многих и цемента. Износ коронки, который фактически формирует рабочие поверхности зубов, оказывается неравномерным, и в результате эта поверхность получается ребристой, как терка.
У некоторых зубов коронка может нарастать пожизненно, имеет неограниченную высоту, до формирования корней 393 дело не доходит; таковы, прежде всего, резцы грызунов и зайцеобразных (но нередко и щечные зубы, как у кролика — рис. 169, Б, Рщ, рщ, М, щ). У слонов, помимо бивней, образованных резцами, в челюстях имеется на каждой стороне по одному щечному зубу сверху и снизу. Они имеют высокую коронку с набором стоящих поперечно дентиновых гребней, облицованных эмалью.
После стирания коронки зуб выпадает и заменяется новым, приполэаюшим сзади (горизонтальная смена зубов). Всего имеется шесть смен. Для трубкозубов (ТцЬц)!дел!ага), а также броненосцев и ленивцев из неполнозубых (Едеп!а!а) характерна ускоренная компенсация износа щечных зубов, поскольку эти зубы однослойны (эмаль утрачена) и процесс прироста ограничен лишь откладкой дентина, Слюнные железы четко выражены и достигают значительных размеров; слюна содержит слизистый и белковый компоненты, в частности фермент амилазу, разлагающий крахмал. Кроме того, она имеет слабую щелочную реакцию и важна для обработки пиши в ротовой полости, а у жвачных животных — и в желудке. Известны четыре категории слюнных желез; протоки нижнечелюстной и подь- язычной (подраэделенной на две) открываются в дне ротовой полости, а секрет околоушной и более мелких шечных желез поступает сверху в преддверие рта.
Нижнечелюстная железа (я1апдц!а гпапд(Ьц!аг)з) лежит под кожей снизу между половинками нижней челюсти и немного позади нее, раздвоенная нодвязычная железа (я1. вцЫ(пяца!!э) занимает желобок между нижней челюстью и языком, околоушная железа (я!. рагобэ) располагается впереди и ниже наружного слухового прохода у основания ушной раковины, частично выползая на щеку, щечные железы (я!д!. Ьцсса!еэ) рассеяны снаружи при основаниях шечных зубов. Язык млекопитающих — чисто мышечный орган; благодаря пересечению мускульных волокон в его толще во всех трех направлениях он обладает свободной и сложной подвижностью.
На своей поверхности он несет чувствительные вкусовые сосочки, перемешает в ротовой полости обрабатываемый корм и выполняет немало иных манипуляторных операций. Это и вылизывание шерсти при груминге или уходе за детенышами, и лакание воды. У некоторых зверей язык достигает большой длины: ехидне и муравьедам тонкий покрытый липкой слюной язык помогает собирать мелких насекомых, а жирафам — захватывать при кормежке листья в кронах деревьев.
Глотка представляет собой короткий отдел, следующий за роговой полостью. Сюда открываются вторичные хоаны, возникшие в результате развития длинного твердого и мягкого неба, а также парные слуховые трубы, фактически расположенные впереди от края вторичного неба, в области носоглотки. Позади на вентральной стороне глотки открывается поперечно вытянутый вход в гортань, за которым глотка переходит в пищевод.
Пищевод (оеэорЬаяцэ)у млекопитающих удлинен, поскольку желудок, к которому он направляется, заметно смещен назад диафрагмой:. Желудок (яазгег; рис. !70, 6; рис. !71) чрезвычайно разнообразен по своей органиэации. У хищных и других потребителей сравнительно высокопитательных кормов он довольно прост, как и у человека. Его расширенная основная часть — это «ардиум (сагд!цщ), стенки которого выстланы многочисленными секреторными клетками. Здесь происходит переваривание пищи в присутствии соляной кислоты с помощью ряда ферментов, таких как пепсин и химоэин. Однако продукты желудочного расщепления питательных соединений имеют слишком крупные мо- 394 21 Рнс. !70. Внутренние органы самца серой крысы (Япггиз ногоя81сиз): 1 — лимфатические железы; 2 — трахея; 3 — зобная железа; 4 — сердце; 5 — левое легкое,' 6 —:келудок: 7 — спинная аорта; 8 — полжелулочная железа; 9 — селезенка; 10 — задняя полая вена; 11 — семенной пузырек; 12 — наружные пслвздошные артерия и вена; 15 — бедренные артерия и вена; 14 — мочевой пузырь; 15 — предстательиая железа; 16 — семяпровод; 17 — придаток семенника; 18 — семенник; 19 — головка полового члена; 20 — препуциальная железа; 21 — слепая кишка; 22 — толстая кишка; 23 — тонкий кишечник; 24 — двенадцатиперстная кишка; 25 — печень; 26— диафрагма; 27 — правая передняя полая вена; 28 — псдкаючичные артерия и вена; 29 — наружная яремная вена б Б Рнс.
171. Варианты строения желудка у растительиоядных млекопитающих. Внл со стороны брюха, веитральиая стенка срезана: А — серая крыса; Б — лесная попевка (с/ег/гг/олотуе);  — жвачное парнокопытное (крупный рогатый скат); / — двенадцатиперстная кишка; 2 — конечный отрезок пищевода; 3 — пишеволная часть желудка с ороговевшим эпителием; 4 — железистый эпигелий; 5 — пилорический отдел желудка: б — пограничная склалка; 7 — рубец; 8 — сетка; 9 — сычуг; /Π— книжка лекулы для прямого усвоения, и поэтому в желудке большинства млекопитающих, в том числе и человека, могут всасываться только вода и алкоголь.
Более узкий конечный лилоричес«ий отдел желудка (рис. 171, 5; ру1огця) охвачен сильной кольцевой мышцей. Это так называемый привратник, лилоричес«ий сфин«гле/э, временно изолирующий полость желудка от двенадцатиперстной кишки. Итак, переваривание белков в кислой среде желудка (при рН 2 — 4), которая активирует пенсии, приводит к разрушению лишь некоторых пептоииых связей между небольшим числом определенных аминокислот. )дальнейшее разрушение амииокислотиых цепочек осушествпяется в щелочной среде (рН 7 — 9) тонкого кишечника пол действием секретируемых поджелудочной железой трилсина и «арбо«синел/пидазы, а завершающие стадии разделения пептидиых связей происходят с участием аминолептидазы и дипептидазы, выделяемых стенкой тонкого кишечника.
Переваривание жиров происходит в тонком кишечнике под действием липазы, которую секретирует поджелудочная железа. Однако для этого оии должны быть переведены в эмульсию при участии желчных кислот, секретируемых печенью. Продукты гидролиза жиров (глицерии и жирные кислоты) всасываются в тонком кишечнике. Здесь же происходят и усвоение простых сахаров или предварительная гидролизация дисахаридов и полимерных углеводов (например, крахмала) с помощью амилази, поставляемой поджелудочной железой. В толстом кишечнике происходит главным образом реабсорбция воды, а в прямой кишке накапливаются конечные продукты пищеварения, подлежащие удалению из организма.
Питательные материалы, образовавшиеся в кишечнике в результате пищеварения, имеют двоякую судьбу. Глюкоза и аминокислоты всасываются через мембра- Э96 ны клеток и поступают в кровь, а жиры ресинтезируются клетками и передаются в лимфу, образуя в ней эмульсию. У растительноядных зверей в переваривании грубых, в том числе клетчатковых, кормов важную роль играют симбиотические микроорганизмы, которые, во-первых, выделяют недоступные многоклеточным животным ферменты, а вовторых, сами составляют пищевой ресурс, служат продуцентами белков и витаминов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
