Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 106
Текст из файла (страница 106)
Обращенная вперед вытянутая подвздощная кость (23) связана синдесмозом (прослойкой соединительной ткани) с двумя передними крестцовыми позвонками. После завершения роста все три элемента таза сливаются между собой в безымянную кость. Скелет парных конечностей (см. рис. 162) построен в целом типично для четвероногих, но отражает последствия особой характерной для млекопитающих позы. Их конечности не расставлены широко, как у рептилий, а подведены под туловище, располагаясь в вертикальной продольной (парасагиттальной) плоскости. Этой же плоскостью ограничены их изгибы и перемещения при шагающих движениях.
Характерна и общая конфигурация конечностей, особая схема которая за пределами этого класса присуща только задним конечностям птиц и части динозавров. Зто плоская трехзвенная г.-образная конечность, верхний сгиб которой обращен вперед, а нижний — назад. В этом видится причина фаланговой формулы зверей — 2 — 3 — 3 — 3 — 3. В кистевом сгибе доминирует малоподвижное у других амниот предплечно-заялстное сочленение, а в пяточном — голеностопное. В последнем со стороны стопы участвует лишь средняя из трех базальных костей предплюсны, а наружная, плточнал кость (14), формирует характерный крупный одноименный бугор. В задней конечности верхний сгиб образован коленным суставом, но в передней конечности гомологичное сочленение, т. е.
локтевой сустав, по независимым причинам обращен назад и действует в качестве нижнего сгиба. Роль верхнего сгиба, аналогичного колену, досталась плечевому суставу, что потребовало выполнения некоторых морфофункциональных условий. Свобода этого сустава (подобно коленному) по отношению к осевому скелету достигнута полной редукцией коракоида (а у хороших бегунов — и ключицы), а на роль верхнего звена в схему передней конечности включена лопатка. В задней конечности, где голень (13, 19), гомологичная предплечью, образует среднее звено, нижнего звена исходно не хватало; оно сформировано за счет стопы с пяточным бугром и вытянутыми плюсневыми костями (см. рис. )62, 18).
Кости пясти (29) также вытянуты, но кисть не образует самостоятельного рычага, а примыкает к предплечью в составе нижнего звена (27, 31). Она не распластана по субстрату, как, например, у ящериц (см. рис. !20, 19 — 21), а приподнята нзд ним, опираясь только на концы пястных костей и фаланги пальцев. Жесткие конечности с малой опорной площадкой более экономно передают энергию при резком толчке и потому сопутствуют адаптации к быстрому бегу. Правда, мягкий субстрат создает при беге на таких конечностях проблемы, но плотная почва степей, где формировались копытные млекопитающие, давала преимушества еше более концентрированной опоре — лишь на коггевые фаланги и только двух пальцев или даже одного, как у лошади.
Морфологи традиционно различают три ситуации — стопохождение (как у ящериц), пальцехождение (у многих зверей, прежде всего собак, кошек и их родственников) и фалангохождение (у копытных). Поскольку один из способов фиксации на дереве — охватывание ветвей кистью и стопой, которые распластываются по их поверхности, адаптация к лазанию у зверей поддерживает стопохождение, что проявилось в эволюции приматов„медведей. Мышечная система млекопитающих своеобразна в нескольких отношениях.
Одна из челюстных мышц, а именно балыиая зкевательнал мышца (ш. гпаззе(ег), начинается на скуловой, а во многих случаях — и на верхнечелюстной насыпях, благодаря чему сдвинута вперед до уровня шечных зубов и необычайно эффективно прилагает к ним силу сокращения. Обычный для тетрапод механизм активного раскрывания рта распался из-за утраты нижней челюстью заднего отдела. Ему нашлась замена в виде комплексного двубрюшного мускула (ш. д(язв!псов), составленного из мышц двух висцеральных сегментов.
Далее практически вся поверхность головы покрыта под кожей сложной системой мимических мышц, развившихся из мускулатуры подъязычной дуги, именно поэтому ее собственный нерв (чП) назван лицевым. Велика и подразделена на 5 порций имеюшая висцеральное происхождение трапециевидная мышца. К осевому скелету плечевой пояс, как и у амфибий, подвешен исключительно на мышцах (трапециевидная мышца — одна из них), расположенных в парасагиттальной плоскости. Значение этого феномена в системе локомоторных адаптаций млекопитаюших понятно. Функционирование конечностей млекопитающих сопряжено с вертикальными движениями и усилиями (взаимодействие с силой тяжести), а также с продольными (разгон и торможение), совместно определяю- шими сагиттальную плоскость. Использование поперечной оси амфибиями и рептилиями можно рассматривать как наследие рыбообразных предков с их ундуляционным плаванием.
В условиях отказа от использования поперечных сил чиста мышечная подвеска плечевого пояса оказалась вполне удачной. Главный элемент этой подвески — вентральная зубчатая мышца (ш. аеггашэ чепгга11э), которая широким веером отдельных пучков («зубцов») тянется от шейных (приросших) и от передних грудных ребер к вершине лопатки. Здесь она крепится очень компактно и допускает свободные повороты лопатки вперед и назад относительно центра зоны крепления, контролируемые другими мышцами. Разгибание плечевого сустава, функционируюшего аналогично коленному, взяла на себя новая крупная (предостная) мышца, для размешения которой на лопатке сформирована дополнительная передняя костная полка.
В дыхательной мускулатуре четко выделена лестничная мышца (ш. аса!епцз), которая несколькими лентами спускается от мошной шеи к ребрам и при вдохе поворачивает их вперед„эффективно расширяя грудную клетку. Другая важная дыхательная мышца — это трудо-брюшная преграда, выпуклая вперед диафрагма (йарйгарпа; см. рис. 170, 26), которая ограничивает полость грудной клетки сзади. Становясь более плоской при сокрашении, диафрагма оттесняет органы брюшной полости назад, тем самым растягивая расположенную в грудной клетке плевральную полость, а вместе с ней и легкие.
Совершается вдох. В связи с особенностями бега млекопитаюших, освоивших прыжковые аллюры типа галопа (см. ниже), у многих позвоночник в области поясницы приспособлен к вертикальному сгибанию и разгибанию. При прыжках его разгибает расположенный в пояснице мускул распрямитель туловища (ш. епес(ог (гипс(). В нем слиты воедино три системы мышечных пучков, которые в грудной области четко разделены. Особенности наземной локомоции млекопитающих. Представляет интерес техника передвижения млекопитаюших по твердому субстрату, более сложная и разнообразная, чем у других четвероногих. Главные черты этой техники — последовательность постановки конечностей на грунт и относительная продолжительность контакта, в совокупности составляюшие походку, или аллюр. Наиболее распространенные походки названы симметричными. Конечности каждой пары при таких аллюрах всегда находятся в противофазе, выполняя циклические движения с одинаковым периодом.
Такую походку легко изобразят два человека с бревном на плечах. Они могут изобразить иноходь (рис. 164, А), если идут в ногу, рысь (рис. !64, Б), двигая ногами в противофазе, и шаг (рис. !64, В), если задние конечности наступают в середине промежутка между наступаниями передних. Как видно на рисунках, цикл симметричной локомоции (промежуток времени между одинаковыми позами) разделен на две половины, одна из которых зеркально ото- 332 Рис. 164. Снмметричныс аллюры млскоцитаюших иа примере лошади.
Показаны стадии на протяжении одного цикла локомоцни: А — иноходь; Б — рысь:  — нормальный ныг (аз Гаазе«рана) бражает другую. причбм вторая повторяет первую в зеркальном изображении — в атом и выражается симметрия. Далее, при такой локомоции строго чередуются моменты наступания то перелней, то задней ноги. Реально тетраподы используют не все мыслимое разнообразие походок. поскольку избегают неустойчивых поз. Например, при иноходи возникают стадии «боковой опоры» (животное стоит на двух ногах одной стороны), которые могут использовать только звери. При походке «шаг после левой передней ноги должна наступать только правая задняя (это диагонально-симметричная последовательность), иначе крайне неустойчивая поза неизбежна.
При нарашивании скорости период опоры каждой конечности неуклонно укорачивается, поскольку точка опоры на грунте быстрее уходит цазал; период переноса конечности более стабилен (по законам маятника). В результате количество опорных конечностей в каждой стадии цикла сокрашается и возникают стадии полета (безопорные). Асимметричные, или ирыжконые, аллюры включают различные вариапии галопа. В этом случае передние конечности наступают непосредственно друг за лругом, а потом в работу вступают обе задние конечности (рис. 165, А). Никакого деления никла на эквивалентные половины нет. Различают передний толчок (передними конечностями) и задний толчок (задними конечностями), адаптация к выполнению второго распространена шире. Его эффективность может поддерживаться разгибанием позвоночника (благодаря увеличению амплитуды толчка) у хишных, зайцеобразных, у которых усиленно развита осевая мускулатура.
Но у копытных, хотя они, как правило, прекрасные бегуны, этого нет, позвоночник не гибок, вероятно, под влиянием большой массы пишеварительного тракта этих растительноядных животных, что трудно совместимо с леформаниями туловища. Способность к выполнению переднего толчка не характерна для сумчатых, Рис. !65. Асиммстричныс аллюры млекопитающих. Показаны стадии на протяжении одного никла локомоиии: А — галоп шпарла; Б — похолка тунгканчика Осасрноаа — рикошстируюнгий прыжок,  — похолка ссрой крысы — примитивный рикошстируюший прыжок (из Гамбарнна) насекомоядных и большинства грызунов. Без него скоростная асимметричная походка принимает вид двуногого рикошетирующего прыжка (рис. 165, Б).
Он независимо сформировался у кенгуру (семейство Масгороо(чае), у прыгунчиков (Масгозсе1к)еа), у тушканчиков (семейство О)рооЫае) и капского долгонога (Регуегез са~ег). Четырехногий аллюр большинства грызунов, при котором передние конечности слабы и не могут на бегу обеспечить ни надежного приземления, ни нового прыжка, предложено называть примитивным рикошетирующим прыж«ом (т. е. Его эволюционным предшественником) (рис. 165, В). Адаптивные преимушества трехзвенной Х-образной конструкции парасагиттальных ходильных конечностей связаны с энергетическими проблемами, сопутствующими использованию рычажных систем для перемещения тела животного над грунтом. При этом мышцы конечностей ритмически сокращаются, преодолевая силу тяжести, и неизбежно производят работу, однако при этом не изменяются ни потенциальная, ни кинетическая энергия животного (высота центра масс над субстратом и скорость движения постоянны).
Из этого следует, что производимая мышцами работа поглощается другими мышцами; таким образом, передвижение животного на рычажных конечностях неизбежно сопровождается противоборством мышц, чревато непроизводительными тратами энергии. Между прочим от подобных проблем полностью свободно колесо: как известно, езда на велосипеде вчетверо экономичнее пешей ходьбы или бега. В цикле движения ноги человека, как показывают расчеты, первая половина фазы опоры, пока нога остается впереди от вертикали тазобедренного сустава, значительно экономичнее второй, когда колено было бы выгоднее обратить назад. В первой половине нагруженной фазы обладатели Х-образной конечности также используют ее как обращенную коленом вперед, а подвижность в пяточном сгибе блокируют при помощи мышц.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
