Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 108
Текст из файла (страница 108)
Последняя одета спереди и с боков ажурной костной оболочкой — продырявленной пластинкой (1апппа сгрвгоэа) срединной обонятельной кости (24; гпеэег(ппо)децш). Вперед от этой пластинки выступают обонятельные раковины (23), тонкие костные лепестки, покрытые обонятельным эпителием.
Обоняние высоко развито у подавляющего большинства зверей, которые по этому признаку относятся к макросматам. Но среди млекопитающих известны и микросматы„отличающиеся сравнительно слабым развитием обоняния, — ластоногие, сирены, китообразные и большинство приматов. По своей разрешающей способности обонятельный анализатор млекопитающих, т. е.
периферический рецепторный отдел вместе с проводящими путями и центральным аппаратом мозга, обычно уступает таковому рыб, способных воспринимать обонятельные стимулы в меньших концентрациях, чем млекопитающие (на четыре порядка). Но считается, что собака способна запомнить индивидуальный запах любого из 6 1О' человек, живущих сейчас на Земле, и отличить его в условиях чрезвычайного зашумления среды. Орган вкуса.
Вкусовые рецепторы у большинства млекопитающих (во вкусовых сосочках языка) способны воспринимать все четыре основных качества пиши — горькое, соленое, кислое и сладкое, однако число рецепторов у большинства млекопитающих невелико (десятки или сотни; у человека — тысячи), а вкусовые предпочтения обычно неясны. Острота и частотный диапазон чувствительности слуха млекопитающих чрезвычайно высоки (до 17 октав) и тесно сопряжены с голосом этих животных.
Важно, что их слуховой анализатор обладает исключительно ровной чувствительностью слуха в пределах всей воспринимаемой звуковой полосы. Высокие требования к слуху заданы собственными звуковыми сигналамии животного, издаваемыми при коммуникации и особенно эхолокации. У рукокрылых генератором локационных сигналов (частотой до 40 — 80 кГц) служат ротовой аппарат и нос, у зубатых китов (частота до 200 кГц) — система воздушных мешков надчерепного носового прохода. Орган слуха млекопитающих (рис. 168) организован по-другому, чем у рептилий и птиц, построен на существенно иной морфологической основе. Для внутреннего уха характерна более длинная, чем у птиц, образующая несколько полных витков улитка (76) с расположенным по всей ее длине кортиевым органом.
Последний размещен на базилярной мембране, локальные резонансные 389 1 2 3 4 5 6 17 16 Рис. )68. Части левого срелнсго и внутреннего уха млекопитаюшего (собаки), улитка н вестибулярный аппарат показаны как бы на просвет сквозь кость, от барабанной кости сохранена лишь часть ободка наружного слухового прохода. Внд вполоборота сбоку н сверху: 1 — слуховой нерв (згн!); 2 — еесгибулврная вегвь слухового нерва (1ЛИ); 3 — наковальня; 4 — преддверие; 5 — стремя; 6 — передний полукружный канал; 7 — ось поворотов молоточка и наковальни при вибрании (стрелками показано их направление); 8 — званий иолукружный канах; 9 — обшав ножка двух иолукружных каналов; гй — лагеральный полукружный канал; П вЂ” ампулы лолукружных каналов; 12 — молоточек; 13 — рукоятка молоточка; 14 — барабанная перепонка; 15 — фрагмент наружного слухового прохода; 16 — улитка (условно вскрыта); 17 — кохлеа рная ветвь слухового нерва (зг)И! к улитке свойства которой плавно меняются по его длине, как и частотная настройка отдельных рецепторных («волосковых») клеток; на этом основан частотный анализ звуков.
В среднем ухе звукопередаюгиий аппарат образован цепочкой из трех слуховых косточек — это молоточек (12), чей длинный отросток под названием рукоятки (13) распластан по барабанной перепонке (14), Затем наковальня (3) и, наконец, стремя (5). Эта тройственность слуховых косточек, вероятно, представляет собой не средство повышения функциональной эффективности, а, как указано далее (с. 440), случайный по отношению к этим свойствам результат пройденного млекопитающими неповторимого эволюционного пути. Еще одна специфическая особенность среднего уха — вмещающий его костный слуховой барабан (Ьц))а гугпрап!). У млекопитающих развито сложное и крупное наружное ухо — это защищающий барабанную перепонку глубокий наружный слуховой проход (15), образованный барабанной костью, и армированная хрящом ушная раковина, подвижная и нередко довольно крупная.
Последняя выполняет роль рефлектора, направленно повышающего чувствительность уха, и частотного фильтра. Кроме того, подвижные ушные раковины способствуют сравнительно высокой точности (до 6 — 8') локализации источников звука в пространстве. Орган зрения. Зрению у млекопитающих прииаплежит в целом более скромная роль, нежели обонянию и слуху. Для многих групп сохраняют силу первичные адаптации к сумеречному или ночному образу жизни, существуют и роющие слепые формы (кроты, слепыши, ио особенно сумчатый крот Фогагусгеэ).
В то же время у некоторых ночных зверей, например хищников, таких как кошачьи, для которых важен визуальный контроль за добычей, эти адаптации выразились в относительном увеличении глаэнога яблока, зрачка, хрусталика, иакоиец, в формировании зеркальца (из пластинок гуаиииа, как в рыбьей чешуе) позади сетчатки. Благодаря зеркальцу зрачки «светятся», когда зверь смотрит иа свет, при этом лучи проходят сквозь сетчатку дважды. Как и у других амииот, аккомодация (иаводка глаза на фокус) у млекопитающих обеспечивается за счет деформации хрусталика, которую контролирует возиикающий из глазного бокала гладкий ресничный мускул. По уровню развития зрительного анализатора звери заметно отстают от птиц, что, несомненно, связано с сумеречным образом жизни древних млекопитающих, с обитанием в лесной подстилке.
Размеры глаз у млекопитающих, как правило, относительно невелики и составляют, в частности, у человека всего 1 % от обшей массы головы, тогда как у скворца, например, этот показатель достигает 15%. Колбочки сетчатки ие имеют светофильтров (цветиых жировых капель), какие присущи пресмыкающимся и птицам. Поэтому способность к цветовому зрению основана только иа избирательной спектральной чувствительности используемых зрительных нигыентов.
Но, имея только два таких пигмента, большинство млекопитающих способны исключительно к двухцветному зрению, ие воспринимают красного. Правда, у крысы зона поглощения одного из двух пигментов заходит в ближнюю ультрафиолетовую область (с длиной волны 359 им, как и у птиц). Лишь обезьянам Старого Света и человеку (а также части самок обезьяи Нового Света), обладателям трех зрительными пигментами в колбочках (зоиы поглощения 430, 530 и 560 им), присуще трехцветное зрение. Аккомодациоииая способность хрусталика глаза млекопитающих существенио уступает таковой птиц, и у человека, например, в детстве ие превышает 13,5 диоптрий, заметно снижаясь с возрастом.
У птиц же, особенно иыряющих, аккомодация глаз может достигать 40 — 50 диоптрий. Наконец, млекопитающие обычно значительно уступают большинству птиц и по плотности расположения рецепториых клеток в сетчатке глаз. Так, у птиц в области центральной ямки (/овеа) оиа превышает 106/мм', тогда как у человека эта величина едва достигает 125 000/ммз, а к периферии сетчатки снижается почти в 10 раз.
Органы пищевареиия. Пищеварительиый тракт у сумчатых и плацеитариых открывается самостоятельиым анальным отверстиелц в отличие от одиопроходиых (Мопоггегпага) обладателей клоаки. На переднем конце тракта благодаря существоваиию мягких губ и и1ек ротовой полости предшествует преддверие. Преддверие рта — особая полость, присущая большинству млекопитающих (кроме однопроходных и китообразных) и расположенная за мясистыми губами. Оиа очень важна для жевания корма, поскольку позволяет контролировать положеиие обрабатываемой порции с наружной стороны зубного ряда.
У некоторых обеэьяи и многих грызуиов полость преддверия рта продолжается назад в виде зашечных мешков, особенно крупные у хомяков. Эти полости используются для накопления и транспортировки семян или других кормовых объектов. Зубная система млекопитающих (рис. 169) текодонтна: зубы погружены своими корнями в глубокие ячейки на костных челюстях — альвеолы и укреплены там соединительно-тканными волокнами (как у крокодилов). Затем зта система гетеродонтна — зубы дифференцированы по форме и величине, приспособлены для выполнения различных операций. Образованные ими поверхности для раздавливания пищевых объектов, гребни для разрезания, нередко собранные в серии — своего рода «терки», и конические вершины для прокалывания плотно смыкаются (устанавливают огсклюзию), благодаря чему и достигается особо аффективная обработка корма. Важная особенность млекопитающих — ограничение генераций зубных рядов.
После перехода с молочного вскармливания на самостоятельное питание у детенышей большинства млекопитающих функционирукггмааочные зубы, которые позже по достижении челюстями определенных размеров сменяются на постоянный (дефинитивный, т. е. окончательный) набор зубов. Еше позже к ним добавляются коренные щечные зубы, не имеющие предшествующей молочной генерации. Рис. !69. Зубная система млекопитающих: А — лисица ( Уи)рез ии)лег х Б — кролик (Огусго)ааиз сио)си!из); 1, ) — резцы; С, с — клыки; Рю. ргп — препкоренные зубм; М, пз — коренные зубы; г' — ямка чееюсгнопз сустава на черепе; 2 — ве.
нечный отросток нижней челккти; 3 — сочленовный отросток; 4 — угловой отросток. Прописными латинскими буквами обозначены зубы верхней челюсги, строчными — зубм нижней челюсти Таким образом, полифиодом«гил (система регулярного замещения зубов), характерная для рыб, амфибий и большинства рептилий, заменена у млекопитающих на дифиодонтию, при которой существуют лишь две смены зубов с однократным замещением молочных зубов постоянными.
Подобные ограничения сложились, по-видимому, еще у триасовых примитивных млекопитающих (примером может служить Могуаписоа~ол; см. рис. 180, 6), у более ранних звероподобных рептилий существовало до шести сменяемых зубных генераций. Отказ от'полифиодонтии, ограничение числа зубных генераций, обеспечивал постоянство о«клюзии зубных коронок, что косвенно свидетельствует о ее значении для эффективной обработки пищи. Вероятно, с формированием специализированного дефинитивного зубного аппарата, открывающего млекопитающим широкие воэможности для пищевых адаптаций, связано и прекращение роста у этих животных по достижении половой зрелости, чего не наблюдается, например, у рыб, амфибий и рептилий.
В гетеродо«тмой зубной системе млекопитающих (рис. 169) различают четыре категории зубов. Расположенные ипереди резцы (1пс(зп4; 1, 1), сравнительно простые по форме долотообразные зубы, у грызунов и зайцеобразных обладающие неограниченным ростом и поэтому состоящие из одной лишь коронки; корня они лишены. Резцы позволяют откусывать фрагменты от податливых объектов (в специализированном варианте у зайцеобразных и грызунов — эффективно скоблить и резать более твердые материалы). За ними в полном наборе (например, у хищных) следует одна пара «лы«ов (сап(п(; рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
