Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 111
Текст из файла (страница 111)
Таким образом, легкие осушествляют газообмен только в губчатой ткани, в ячейках-альвеолах, набираюших и частично изгоняюших воздух. Высокая эффективность легких при таком устройстве определяется развитым внутренним бронхиальным древом, которое обеспечивает равномерное участие альвеол во взаимодействии с воздухом. Но сам принцип возвратно-поступательного движения воздуха в системе не допускает такой степени его обновления в альвеолах, как в легких птиц, где он проходит по петлевндной траектории.
Диаметр легочных альвеол у млекопитаюших находится в диапазоне от (О до 35 мкм, что создает в целом огромную плошадь респираторной поверхности. Так, например, у человека она составляет около )00 м' при обшей поверхности тела около ! м'. Для сравнения, расчетная величина респираторной легочной поверхности для мыши составляет 5 м'/кг массы тела, что в 20 раз превышает аналогичный показатель для бесхвостых амфибий сходного размера. Главные черты механизма дыхания (всасывания воздуха в легкие) у зверей определяются присутствием уже упомянутых мышц — лестничной мышг4ы (реберное дыхание) и диаФрагмы. Кровеносная система.
Четырехкамерное сердце млекопитаюших состоит из двух предсердий, каждое из которых соединено ггтриовентрмкулярным отвер- 10 Рис. (73. Строение легких собаки (Санга/ат111аггв); А — схема расположения компонентов легких, вид с дорсальной стороны; Б — схема строения легочных полек (одна долька вскрыта); 1 — трахея; 2 — лимфатические железы; 5 — бронхиальиое дерево; 4 — задняя доля легкого; 5 — добавочная доля; б — части передней доли легкого; 7 — ветвь легочной артерии; 8 — ветвь бронха; 9 — артерия бронха; Бр — ветвь легочной лены; 11 — бронхиола; 12 — вскрытые альвеолы; 15 — участок капиллярной сети; 14 — долька легкого стием с желудочком своей стороны. Как и у птиц, левый желудочек гонит кровь в большой круг кровообращения, а более тонкостенный правый желудочек — в малый круг.
Оба атриавентрикуллрных «лапана образованы перепончатыми створками — как левый (двустворчатый), так и правый (трехстворчатый). Ритм сокрашения сердца зависит от возраста, физиологического состояния животного, характера активности и т.п. Так, у новорожденного ребенка пульс сердечных сокрашений в покое составляет 100 ударов/мин, тогда как у взрослого человека, в норме, он не превышает 75 ударов/мин. Для сравнения, у слона сердечный ритм в покое составляет всего 35 ударов/мин, у льва — 40 ударов/мин, у кролика — 200, мыши — б00, у летучих мышей — до 100 в покое и до 970 в полете, а у'мелких землероек при энергичной двигательной активности — до 1 320 ударов/мин.
Общий объем крови в организме большинства млекопитающих обычно близок к 8,5% от объема тела, а создаваемое сердцем систолическое давление составляет, например, у взрослого человека 120 в 130 мм ртутного столба. Соответствующие показатели для лошади не превышают 90 мм, у крысы — 116 мм, а у мышей — 150 мм ртутного столба. В крупных венах давление крови может опускаться до отрицательных величин, и в этом случае движению крови к сердцу во многом способствуют сокрашения окружающих скелетных мышц. Артерии большого круга.
Как и у птиц, артериальная кровь из левого желудочка направляется по единственной дуге аорты, но не по правой, а по левой (рис. 174, 28). Немного отступя от выхода из сердца, от нее отходят вперед общие сонные (1) и нодключичные (3) артерии, основания которых могут быть объединены в плечегалавной ствол. Но даже в наиболее примитивном состоянии (в том числе у крысы и у человека) правые санная и нодключичная отходят совместно в виде безымянной артерии (29; аггепа 1ппопцпа(а).
Каждая общая сонная артерия делится близ головы на наружную и внутреннюю санные артерии. Левая дуга аорты переходит в спинную аорту (8), проходя назад под позвоночником, посылает ветви к внугренним органам — чревную артерию, переднюю брыжеечную (22), почечные, артерии гонад, заднюю брыжеечную и общие подвздошные (15), после чего продолжается хвостовой артерией (20). Общие подвздошные артерии дают ветви к некоторым органам брюшной полости, к ее стенке и затем направляются в задние конечности в виде бедренных артерий. Существование у млекопитающих именно левой дуги аорты порождает вопросы, на многие из которых в наше время уже найдены вполне обоснованные ответы.
Как мы помним, у зауропсид левая дуга аорты несет менее оксигенированную кровь и не дает ветвей к голове и передним конечностям. Легко видеть, что она не имеет хорошей эволюционной перспективы, и поэтому неудивительно, что у птиц, обладателей наиболее высокого среди зауропсид уровня метаболизма, она исчезла. Сохранение у млекопитающих одной лишь левой дуги аорты убедительно свидетельствует о том, что в их эволюционной истории сердце и крупнейшие артериальные стволы развивались независимым путем по отношению к зауропсидам, не проходили такой стадии, какая присуща современным рептилиям.
Полагают, что в эволюции синапсидных рептилий, обособившихся уже в середине каменноугольного периода, редукция артериального конуса сопровождалась его распадением не на три сосуда, как у зауропсид, а на два — легочную артерию и общий ствол дуг аорты, поначалу вполне равноценных. Далее, понятно, почему исчезла одна из этих дуг. Дело в том, что проводимость пары сосудов хуже, чем одного ствола с суммарной площадью поперечного сечения. В двойном сосуде 401 30 29 28 25 Рнс. !74. Кровеносная система серой крысы (Яаииз погре8(сиз): 1 — общие сонные артерии; 2 — подключичная вена; 3 — левая подкяючичная артерия; 4 — легочная артерия; 5 — левое прелсердие; 6 — левая передняя полая вена; 7 — непарная вена; 8— спинная аорта; 9 — воротная вена печени; 10— отрезок кишечника; П вЂ” почечная вена; 12— почечная артерия; 13 — передняя семенииковал артерия; 14 — задняя полая вена; 15 — общие полвздошные артерия и вена; 16 — наружные подвздошные артерия и вена: 17 — теплообменник между сосудами семенника; 18 — семенник; 19- семяпровод; 20- хвостовые артерия и вена; 21 — задняя семенниковая вена; 22 — артерии к кишечнику; 23 — почка; 24 — печень; 25 — печеночная вена(пунктир); 26 в желудочки сердпа; 27 — правое предсердие; 28 в леван дуга аорты; 29 — безымянная артерия; 30 — наружные грудные артерия и вена; 31 — наружная яремная вена; 32 — внутренняя яремная вена 20 больше суммарная площадь стенок и потому сильнее выражено трение о них.
Небольшое преимушество левой дуги, 6 благодаря которому она сохранилась, возможно, состояло в ее эмбриональной связи через боталлов проток (см. ниже) с легочным стволом, который у всех амниот отклонен именно налево. Вены большого круга. В отличие от остальных классов челюстноротых млекопитающие не имеют воротной системы почек. Задняя палая вена (рис. 174, 14) формируется у них далеко позади почек в результате слияния пары общих подвздо(иных вен и хвостовой вены. Выносящие вены почек впалают в заднюю полую вену в качестве почечных вен (П).
Древо ветвления задней полой вены весьма точно повторяет систему ветвей спинной аорты, лишь вены от желудочно- кишечного тракта имеют особый путь — проходят через вора(иную систему печени. Задние кардинальные вены почти полностью редуцированы, внутри ~рудной клетки по бокам от позвоночника встречаются их остатки — так называемые непарные вены (7; у. ахуйоз, у крысы — только на левой стороне). Передние полые вены (б) нередко симметричны, как, например, у крысы, но у многих зверей (и у человека) левая редуцирована, а кровь левых яремных и подключичной вен оттекает через правую переднюю полую вену по поперечному анастомозу, развившемуся впереди от сердца, — левой безымянной вене. Сосуды малого круга.
Общая легочная артерия (4; а. рц1пюпа!В сошпшп(з), или легочный ствол ((гцпсцв рц!шопайз), отходит, как и у птиц, от правого желудочка, переходит на левую сторону, косо пересекая снизу основание дуги аорты (28), и делится на парные легочные артерии. Легочная вена обычно представлена несколькими короткими сосудами (например, у крысы — тремя), впадающими в левое предсердие со спинной стороны. Селезенка — темно-красная лопасть серповидной формы (см. рис.
170, 9), примыкающая слева к зкелудку, — представляет собой депо резервных кровяных клеток. От селезенки кровь оттекает через воротную систему печени. Большая кислородная емкость крови млекопитающих определяется наличием в их кровяном русле большого числа (у человека — до 5 х 10ь — 6 х 10ь клеток/мм') безъядерных зритроцитов, способных накапливать в артериальной крови кислород до 15 % ее общего объема. Эритроциты млекопитающих имеют двояковогнутую форму и благодаря этому — более высокое отношение плошади поверхности к массе, что создает лучшие условия для диффузии кислорода. Но срок жизни эритроцитов редко превышает у млекопитающих 10 дней (у амфибий 100 дней, у черепах 600 дней).
Выделительная система. Почка млекопитающих, как и у других амниот, относится к метанефрическому типу, номинально это тазовая почка, но располагается она впереди от таза, на уровне передней части брюшной полости. Чаше всего зто бобовидное тело (рис. !75 ), к которому спереди примыкает надпочечник (я!апдц)а зцргагепа)!з; см. рис. !77, 1). Почка состоит из двух слоев — наружного коркового (рис.
170, 14) и глубокого мозгового (15). Мозговое вещество образует тупые конические выступы — пирамиды (1Р), обращенные вершинами внутрь обширной выводной полости, почечной лоханки (9), от которой отходит мочеточник (см. рис. 177, 1б). Функциональную единицу почки составляет не- фрон — почечный «аналец, начинающийся почечным (мальпигиевым) тельцем, расположенным в корковом слое почки. Оно представляет собой двухслойную чашу (боуменову капсулу; рис.