Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 114
Текст из файла (страница 114)
Кровеносная система плода устроена близко к тому, что сказано ранее о зародыше птиц (см. с. 329). Здесь точно так же общая схема распределения крови изменена в соответствии с использованием иной точки подачи кислорода, чем у взрослого животного — по пупочной вене сквозь печень и заднюю полую вену. 410 И точно так же отклонение в системе быстро устраняется при появлении на свет (после первого вдоха), здесь значительно быстрее, чем у птиц.
Кардинальное отличие млекопитающих состоит в том, что им присуща лишь левая дуга аорты. По единственному левому боталлову протоку большая часть крови из правого желудочка направляется не в легочную артерию (пока легкие не функционируют), а в дугу аорты, правда, ниже ответвления сонных и подключичных артерий. В эти артерии смешанная кровь попадает из правого предсердия через овальное отверстие в межпредсердной перегородке, левое предсердие и левый желудочек. При первом вдохе боталлов проток рефлекторно зажимается гладкими кольцевыми мускульными волокнами, и вся кровь легочной артерии направляется в легкие. Возвращаясь из них по легочной вене, она наполняет левое предсердие, создавая в нем высокое давление, благодаря чему прекращается поток крови из правого предсердия через овальное отверстие, и оно закрывается специальным клапаном межпредсердной перегородки. Мгновенно устанавливается характерная для взрослого животного схема кровотока, но венозный проток, несущий часть крови от кишечника в обход воротной системы печени, закрывается лишь со временем.
Повержение вядеггогтигтз(0ц(и)г Высокий уровень развития головного мозга, несомненно, позволяет млекопитаюшим обрабатывать и использовать большой объем информации — как поступающей извне, так и внутренней, — обеспечивающей гомеостаз всех систем организма. Очевидно, что это открывает перед млекопитающими новые возможности в совершенствовании исследовательского поведения, обучения, приемов освоения ресурсов внешней среды и поддержания сложных социальных связей. В их поведении значительную роль начинает играть накопление и использование индивидуального опыта, дополняющего арсенал традиционных форм врожденного, инстинктивного поведения, сложившегося в ходе «исторического обучения», Большинство млекопитающих тяготеет к ночной или сумеречной активности, при этом чередование периодов бодрствования и покоя (сна) практически никогда не бывает распределено равномерно по суточной шкале.
Так, самцы европейской рыжей полевки (С(егйг(опотуз~!агво(из), вида с ночной активностью, наиболее подвижными бывают в самом начале ночи и перед рассветом. Выбор этих периодов определяется только световым режимом н практически не зависит от температуры. Животные с дневной активностью отнюдь не спят в течение всего темного времени суток. Например, продолжительность сна у косуль составляет всего 1,5 — 4 ч, у жирафа — не более 6,5 ч, а у слонов — не более 4 — 5 ч. Большинство жвачных даже ночью редко спит с закрытыми глазами, похоже, их сознание никогда не отключается. Напротив, у оленей и муфлонов периоды неглубокого сна чередуются с короткими (около 10 мин) моментами настоящей летаргии, когда животные не реагируют ни на какие раздражители, даже на прикосновения. Дельфины спят наплаву у самой поверхности воды, изредка закрывая глаза на 15 — 30 с.
Каждые 30 с они делают взмах хвостом, чтобы высунуть из воды верхнюю часть головы и сделать вдох. У мелких насекомоядных (например, землероек, кротов), обладающих высоким уровнем обмена веществ и не способных длительно голодать, короткие периоды 411 активности и покоя почти равномерно чередуются в течение всех суток, хотя в принципе землеройки — ночные животные. Несмотря на врожденную природу характера активности (дневной или ночной), она может терять свою четкую временную приуроченность в разные сезоны года, в разные периоды жизненного цикла животных, в частности в сезон размножения. Особой формой сна можно считать зимнюю и летнюю спячку. Спячка — это альтернатива активности, позволяющая животным избегать неблагоприятного воздействия внешних условий. Во время зимней спячки животное впадает в оцепенение, уровень его обмена веществ и температура тела падают, что позволяет животному сохранять энергию для последующего восстановления нормальной активности.
Зимняя спячка встречается у некоторых насекомоядных (ежи), многих грызунов (сурков, сусликов, бурундуков, хомячков, сонь) и рукокрылых. В отличие от спячки, зимний сон, характерный для хищных зверей (медведей, барсуков, енотовидных собак), не сопровождается столь сильным замедлением процессов жизнедеятельности и достаточно легко может быть прерван. При летней спячке (у грызунов — в период засухи) животные также впадают в оцепенение, спасаясь от слишком высоких температур и засухи в подземных убежищах, где обычно поддерживаются умеренные температуры и высокий уровень влажности. Уровень метаболизма и температура тела животных понижаклся и в этом случае. Сераечный ритм во время спячки может снижаться до 2 — 3 ударов/мин, дыхательный ритм урежается до ! цикла в 3 мин, почти полностью затухает электрическая активность мозга, хотя восприимчивость к некоторым внешним стимулам может сохраняться.
В брачный период млекопитающие, как и другие позвоночные животные, при выборе половых партнеров руководствуются различными стимулами — визуальными, обонятельными, акустическими и т.п. Однако в качестве визуальных стимулов млекопитающие используют различные приемы изменения формы тела, а не брачную окраску, как птицы, которой, кстати, эвери лишены. Особенно важную роль играет присущая только млекопитаюшим мимика, особенно многообразная и информативная у многих хищных и высших приматов — животных с хорошо развитой лицевой мускулатурой.
У копытных, грызунов и насекомоядных мимические мышцы развиты слабее. С помощью всех этих средств млекопитающие могут выражать угрозу, превосходство (доминирование), подчинение, настороженность, ухаживание и т.д. Звуковая сигнализация развита у млекопитающих значительно слабее, чем у птиц. Тем не менее их голосовые связки позволяют им использовать широкий набор звуков, которые иногда могут быть очень громкими и разноситься на несколько километров (например, у волков, обезьян-ревунов, гиббонов, изюбрей, львов и др.). Такие звуки обычно оповещают о занятой территории, служат целям консолидации группировок разного статуса или сопровождают различные фазы брачного поведения.
Особенно важную роль в естественной истории и, разумеется, в поведении млекопитающих играют запаховые стимулы. Богатый арсенал кожных желез млекопитающих способен обслуживать самые разные явления в биологии этих животных, будь то опознавание особей своего вида, сородичей из своего выводка, обозначение пола, физиологического состояния, отдельного индивида. Важную роль в создании сигнальных полей», внутривидовой коммуникации и даже внутривидовой иерархии играют помет и моча животных.
Эти выделения служат богатым источником информации о видовой и половой принадлежности животного, границах занимаемой им территории, его иерархическом статусе, физиологическом состоянии. 412 «Запаховое мечение» служит также целям смягчения внугрипопуляционной территориальной напряженности, поскольку нарушитель помеченных границ всегда ведет себя настороженно и готов отступить при первых же попытках хозяина защитить свои владения. Индивидуальные запахи матери и детеныша являются прелметом импринтинга (специфически быстрого и прочного запоминания), позволяя им отыскивать друг друга и поддерживать контакт даже в обширных группах сородичей (особенно у копытных).
Но никакие сигнальные стимулы не отменяют у млекопитающих прямых агрессивных контактов, например в борьбе эа иерархический статус или за право спаривания. Даже начальные этапы брачного ухаживания часто бывают у млекопитающих внешне неотличимы от драки (например, у кошек).
Впрочем, широко распространенные у млекопитающих стычки самцов в брачный сезон часто имеют скорее характер ритуала, не наносящего серьезного вреда здоровью соперников, хотя и отнимающего у них много времени и сил. В природе подобные стычки крайне редко имеют фатальный исход, поскольку проигравший всегда может отступить. Лишь в неволе, где пространство ограничено и отступление невозможно, напряженность схваток бывает более высокой, и гибель одного из соперников случается чаще. Для млекопитающих крайне характерно наличие игрового поведения, особенно у детенышей многих хищных (медведей, псовых, куньих, виверровых, кошачьих и др.), грызунов (белок, сусликов, сурков) и даже копытных.
Считается, что игра позволяет молодым животным приобрести навыки, которые пригодятся им во взрослой жизни, а также развиться физически. Правда, в игровом поведении нередки элементы, которые никогда не встречаются в поведении взрослых животных, поэтому его можно рассматривать как одно из средств консолидации и смягчения конкуренции в семейных группировках или объединениях иного ранга. Таким же целям социальной консолидации служит и характерное для приматов взаимное обыскивание (груминг) животных, не имеющее, как правило, прямого гигиенического назначения. Важнейшую роль в формировании сложных форм поведения и накоплении индивидуального опыта и~рвет у млекопитающих, по крайней мере у плацентарных, забота о потомстве в постнатальный период.
Выкармливание молоком — это не только решение физиологических проблем детенышей, но и согласованное взаимодействие родителей и потомства, в ходе которого летеныши перенимают поведение и навыки взрослых животных. Длительная связь детей и родителей образует у ряда видов основу формирования социальных групп на основе родства. Таковы прайды львов (Рапглега (со), семейные кланы пятнистых гиен (Сгосига сгосига), гиеновых собак (Еусаод Ртсгиз), сурикат (Хил(сага зипсага). Подобные объединения позволяют этим хищникам аккумулировать опыт поколений и существенно повышают их экологическую пластичность.