Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 110
Текст из файла (страница 110)
В связи с этим у хомяков и многих других грызунов увеличена передняя часть желудка (рис. 171, 3), возникающая как расширение конечной части пищевода и выстланная ороговевшим эпителием. У жвачных парнокопытных (быков, козлов, баранов, антилоп, оленей), помимо огромной емкости ферментатора (рубца— гошев; 7), настоящему желудку (это сычуг — аЪотазцж 9) предшествуют еще два отдела. Один из них (сетка — гег(сц1щп; 8) выделяет из сброженной в рубце массы небольшую порцию (жвачку) и отправляет ее в роговую полость для пережевывания, а другой (книжка — опзаашп; 70) принимает ее снова в виде жидкой кашицы и, пропуская между своими листочками, извлекает из нее наиболее ценные вещества.
Поддерживать адекватную среду для деятельности симбиотических микроорганизмов в рубце жвачных помогает слюна, которая содержит слабый раствор соды, снижающей кислотность сбраживаемой растительной массы. Количество слюны, выделяемой у жвачных в течение суток, составляет до трети от массы тела или до половины общего количества влаги, содержащейся в организме. Симбиотические микроорганизмы, поставляющие ферменты-целлюлазы для расщепления клетчатки в сложном желудке жвачных, — это анаэробные бактерии и простейшие, среди которых преобладают инфузории.
Количество микроорганизмов в содержимом рубца может превышать несколько сотен тысяч на 1 мл. Их ферментативная деятельность дает продукты пщролиза клетчаткн, доступные для усвоения животному-хозяину. Однако не менее важной является способность симбиотических организмов синтезировать белки на основе неорганических азотистых соединений, например мочевины, которая в более типичных случаях удаляется из организма в качестве конечного продукта белкового распада.
Экспериментально показано, что добавление мочевины в пищу коров позволяет животным дополнительно получить за счет деятельности желудочных микроорганизмов до 100 г белка в день. Особенно важную роль играет синтез белка за счет симбиотических микроорганизмов у животных, существующих на обедненной белковой диете, например у верблюдов и овец. Было замечено, что в моче верблюда мочевина практически отсутствует. Выяснилось, что у этих животных традиционный азотистый метаболит не удаляется из организма, а заново поступает в желудок либо через его стенку, либо через слюну.
Здесь мочевина гидрализуется до углекислоты и аммиака, который затем используется в синтезе белка, что и позволяет верблюду существовать на диете из растений с низким содержанием белков. Наконец, практически все витамины группы В (особенно витамин Во) жвачные получают благодаря синтезу этих соединений симбиотическими микроорганизмами.
Сложный желудок встречается и у некоторых нежвачных и неродственных друг другу животных, таких, например, как ленивцы, обезьяны-тонкотелы и разнообразные растительноядные сумчатые. У части растительноядных нежвачных форм, например у зайцеобразных, а также многих грызунов ферментатором служит слепая кишка. Тонкая кишка (см. рис. 170, 23; !и!езйпщп), которая следует за желудком, как и у других позвоночных, принимает в самое начало желчный проигок и пан- креатический проток (от поджелудочной железы). Этот начальный отрезок— двенадцатиперстная кишка (24; дцодепшп), переходящая без четкой границы далее в тощую кишку (!е)цпцш) и затем в подвздошную кишку (11ецш).
Как уже сказано, в тонкой кишке пищеварение проходит в щелочной среде под влиянием желчи, панкреатического сока и кишечного сока, секретируемого мелкими железами, Все эти выделения очень обильны, тонкая кишка заполнена весьма жидким содержимым, так называемым химусом. Здесь происходит ферментативное расщепление компонентов пищи, а также всасывание его продуктов и электролитов. Тонкая кишка открывается в значительно более широкую заднюю кишку, и притом заметно отступя от ее начала, так что формируется Т-образное соединение.
Одно горизонтальное плечо продолжается в виде довольно длинной толстой кишки (22; со1оп), а другое замкнуто на конце и представляет собой слепую кишку (саесцгп; см. рис. 170, 27). Это как бы загрузочный бункер толстой кишки, откуда непереваренные остатки пиши начинают движение по этому высушивающему конвейеру. Стенки толстой кишки поглощают воду по чисто осмотическим причинам.
Слепая кишка образует у зайцеобразных (зайцев, кроликов, пищух), но также и у многих грызунов объемистую полость, в которой при участии симбионтов происходит сбраживание целлюлозы. Но содержимое слепой кишки беднее по химическому составу, чем корм, поступающий в желудок, поскольку оно уже прошло отделы кишечника, где происходит пищеварение. По этой же причине составляет проблему переваривание продукта данного ферментатора. Ради его усвоения он должен пройти желудок и тонкий кишечник по второму кругу, что достигается за счет копрофагии: на отдыхе зайцеобразные и многие грызуны по завершении процесса ферментации выделяют содержимое слепой кишки в виде особых гранул помета, которые проглатывают.
Конечный отдел задней кишки— это прямая кишки (гесгош), которая накапливает сформированные в толстой кишке экскременты (результат частичного обезвоживания химуса) и удаляет их через опальное отверстие. Поджелудочная железа (см. рис. 170, 8) расположена в петле двенадцатиперстной кишки как рыхлое жироподобное образование.
Печень (25; )гераг) представляет собой скопление энтодермальных клеток, выполняющих многие ответственные операции, такие как обезвреживание гемоглобина из отживших красных кровяных клеток (продукты его обработки образуют основу желчи), обезвреживание аммиака (из него синтезируется мочевина), общая детоксикация крови, притекающей по воротной веме от желудочно-кишечного тракта, и т.д.
В микромасштабе клетки печени упакованы правильным образом, чем достигается их равноценное обслуживание разветвлениями четырех сосудистых сетей — печеночмой артерии, воротной вены печени, печеночмой вены и желчного протока (дцсша с!зо!едос)гцз; его начальная часть называется печемочмым протоком). Последний образует на пути к двенадцатиперстной кишке слепое ответвление, заканчивающееся желчным пузырем (чез!са ге!!еа; у крысы и некоторых других зверей он отсутствует).
йля поддержания постоянной температуры тела млекопитающим служит химическая теплопродукция (окисление питательных веществ) наряду с физическими средствами терморегуляции (волосяным покровом, полкожным жиром). Она несколько ниже, чем у птиц, и составляет 30 — 33'С у однопроходных, 34 — 37'С у сумчатых и 36 — 40'С у плацентарных. 398 Дыхательная система. Усиленное развитие обонятельной системы у млекопитающих способствовало увеличению носовой полости, но подавляющую часть ее объема занимает высокодифференцированный респираторный (дыхательный) отдел (см. рис. 163, Б).
В нем размещены крупные раковины чрезвычайно сложной структуры. Костная основа верхнечелюстной (22; гпах!По!цгЫпа!е) и носовой (27; пааошгЫпа!е) раковин образует в поперечном сечении подобие сот с узкими и длинными продольными ходами. Под высгилаюшей раковины слизистой оболочкой, смоченной выделениями специальных желез, залегает густая венозная сеть. Вдыхаемый воздух, проходя по узким ходам раковин, согревается и увлажняется, а на обратном пути отдает тепло и воду остывшим при вдохе перегородкам. При перегреве описанный теплообменник используется только на вдохе, при выдохе же нагретый воздух выпускается через рот (собаки при этом раскрывают пасть и вывешивают язык, который ошибочно принимают эа главный «радиатор«).
Позали носовой полости верхние дыхательные пути продолжает носоглотка, отделенная от ротовой полости мягким небом, и открывается в глотку отверстием вторичньсх хоан (27). У многих зверей оно близко придвинуто к гортани, поскольку мягкое небо длиннее, чем у человека (поэтому у собаки задняя стенка глотки через пасть не видна). При излишнем охлаждении организма согревающее тепло вырабатывается либо за счет мускульной дрожи, либо биохимическим путем — из бурого жира, состоящего из ненасыщенных жирных кислот.
Управляющий центр терморегуляции располагается в отделе промежуточного мозга — гипоталамусе. Хрящевой остов гортани (рис. 172) включает у млекопитающих два дополнительных хряща сверх обычного для зауропсид набора. Крупный игитавидный хрящ (б; сап11аяо !)туго)деа), образующий корпус гортани, формируется иэ зачатков нескольких жаберных дуг. От его переднего края вверх и вперед выступает по- перечно ориентированный клапан — надгартанник (2; ер!я!оц!з) с пластинкой волокнистого хряща внутри.
У многих зверей он прилегает в положении покоя сзади к краю мягкого неба и устанавливает прямое соединение носоглотки с гортанью. При проглатывании корма надгортанник поворачиваться назад, закрывая поперечно вытянутый вход в гортань. Перстне- видный хрящ (5) образует кольцо на переходе в трахею (4), а чернадовидные хрящи (прикрыты щитовидным хрящом), формирующие у зауропсид 2 продольную гортанную щель, здесь поддерживают голосовые связгси — вертикальные складки слизистой оболочки на внутренней стороне боковых 3 стенок гортани. Рис. !72. Гортань кошки (Рейд сагал), Вид вполоборо- та снизу и слева: à — малый рог подъязмч ной кости, остаток подъяты чи ой луги; 2 — нвдгортвнник; 3 — большой рог подъязычной кости, свиток первой нвберной луги; 4- хряши трвхеи; 5 — перстне- видный хряш; б — шитовилный хряш; 7 — тело подъязмч- ной кости, производное копуяы Трахея прилегает к пишеводу вентрально, ее стенки укреплены незамкнутыми сверху хряшевыми кольцами.
На конце она разветвляется на бронхи, которые входят в губчатые легкие (рис. !73) и там многократно делятся, образуя ветви нескольких порядков (до четвертого). Самые мелкие из них переходят в бронхиолы (П), которые армированы гладкими кольцевыми мышцами и открываются в собранные гроздьями сферические ячейки, альвеолы (12).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
