Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 107
Текст из файла (страница 107)
Но во второй половине они блокируют коленный сустав, используя в качестве действующего сгиба обращенный назад сустав — голеностопный, трехзвенная конечность, имеющая больше степеней свободы, чем двухзвенная, допускает более пластичный алгоритм движения, позволяя своим обладателям получить некоторую экономию энергии за счет поведенческих реакций. Нервная система. Млекопитающих отличает большая масса головного мозга (рис. !66), в котором наибольшего развития достигает конечный (передний) мозг, его кора. Если у современных рептилий и птиц процентная доля головного мозга в массе тела («индекс цефааизации») составляет 0,05 — 0,5%, то у млекопитающих она редко бывает ниже 1%, а у землероек вследствие малых абсолютных размеров тела достигает даже 4,5%.
Аналогичным образом у новорожденного человека головной мозг составляет около 12% обшей массы тела, а у взрослого обычно не выше 2%. Еше важнее уникальные изменения в структуре коры, приобретающей у высших представителей класса складчатую форму и сложную организацию нервных клеток, формирующих в толще коры слои и колонки.
Конечный мозг млекопитающих создает основу для дополнительных связей между всеми анализаторными системами и отделами головного мозга. Иными словами, головной мозг млекопитающих и особенно кора конечного мозга принимают на себя ассоциативные функции, которые существенно расширяют способности этих животных к исследовательскому поведению, обучению и накоплению индивидуального опыта. Этому способствует также и необычайное увеличение ресурсов оперативной, краткосрочной и долгосрочной памяти. тд х хц х! 9 23 8 22 3 4 7 21 в Рнс. !66. Головной мозг песца (А(орел 1аяориз): А — вил сбоку; Б — вид снизу; 8 — сагиттальный разрез; 1 — обонятельная луковица; 2 — дровина кора (грушсвнаная доля); 3 — средний мозг; 4 — мост; 5 — клочок мозжечка; б — пирамида; 7— продолговатый мозг: 8 — гипофиз; 9 — перекрест зрительных нервов; 10 — полушарие конечного мозга; П вЂ” полушарие мозжечка; 12 — червяк мозжечка; 13 — сильвиева борозд; 14 — промежуточный мозг; 15 — мозолистое тело; 10 — свод; 17 — зпифиз; 18 — область четверохолмия; 19— мозговой воаопровол; 20 — мозжечок; 21 — ромбовилная ямка; 22 — воронка; 23 — зрительный бугор; ! — ХН вЂ” головные нервы Высокая эффективность работы всех анализаторных систем млекопитающих, действующих в совокупности при ознакомлении с незнакомым предметом, позволяет животному создать и запомнить ассоциативный образ предмета, включаюший его хеморецепторные (вкусовые, обонятельные), тактильные, зрительные и акустические особенности.
Головной мозг млекопитаюшнх образован пятью типичными отделами, в каждом из которых обнаруживаются специфические для этого класса особенности. Конечный, или передний, мозг очень велик по относительному объему и наиболее сложен. Серое вещество (т.
е. скопления тел.нейронов) расположено в коре каждого пслуигария (рис. 166, 10), т. е. снаружи, над полостью бокового желудочка, а не под ней, в полосатом теле (со!рва в(па!циз), как главные скопления нейронов у птиц. Здесь также лежат многочисленные ядра серого вещества. Помимо двух унаследованных от предков категорий коры, у зверей важнейшую роль играет третья, новая кора — пеорайшш, или пеосог!ех (рис. 167, 5). Уже у однопроходных она вклинивается между исходно чисто обонятельными областя- ми — древней корой (4; ра)еорайшт) снаружи и старой корой (1; агс)йрарйшп) изнутри. У сумчатых она занимает значительное место на поверхности полушарий, оттесняя древнюю кору на нижнюю поверхность полушария, а старую — на его медиапьную сторону.
У плацентарных образованные новой гсорой большие полушария переднего мозга далеко расползаются назад и в бока, прикрывая промежуточный и средний мозг. У представителей большинства групп млекопитающих она обширна и уложена на поверхности полушарий складками, формируюшими систему глубоких борозд и остающихся между ними извилин. Самая глубокая сильвиева борозда (см. рис. 166, 13) отделяет лежащую ниже височную далю с расположенным в ней высшим центром слуха. Принято различать также разделенные вертикальными бороздами лобную, теменную доли и затылочную с высшим центром зрения.
У относительно примитивных млекопитаюших, таких как однопроходные, сумчатые, а также плацентарные нескольких отрядов (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, зайцеобразные), кора развита более скромно и полушария гладки. Большинству млекопитаюших, кроме приматов, ластоногих, китообразных и сирен, присуши необычно крупные обонятельные луковицы (1), примыкаюшие к полушариям спереди.
Грушевидная доля (2) на нижней стороне полушария есть остаток чисто обонятельной древней коры, старая же кора, вытесненная новой корой, свернута в глубине височной доли полушария в рулон под названием гиппокамла ()згрросашрца). Вместе с корой гипертрофирована и ее комиссура — белый поперечный пучок волокон, соединяющий соответствуюшие области обоих полушарий. Она растянута по направлению назад (согласно курсу разрастания полушарий) и разделена на две пластинки, слитые по заднему краю.
Верхняя, более толстая из них, горизонтальная принадлежит новой коре — это мозалислгое тело (15; согрва сайояпп), а нижняя, более тонкая и отклоненная передним краем вниз, — свод (16; Гопих), комиссура старой коры (т. е. гиппокампа). Боковой желудочек (полость каждого большого полушария) обычно усложнен по форме и образует несколько А Рис. 167. Развитие частей коры (плаша, мантии) конечного мозга у млекопитающих; А — поперечный разрез полушария конечного мозга у змеи (пнтона); Б — го же у сумчатого млекопнтаюшего (кенцязу); l — старая кора и сформироаанный ею пгппокамп; 2 — Еокоаой желудочек; 3— поперечные пучки нервных волокон (комиссуры); 4 — ареяняя кора н сформирояанная его грушеананая аояя; 5 — новая кора ЗВ7 добавочных дивертикулов («отнорков»), называемых рогами, — передний, задний и нижний (последний расположен в височной доле).
Промежуточный мозг (14), помимо обычных компонентов, таких как перекрест зрительных нервов (9) и воронка (22) с гипофизом (8) на нижней стороне, а также эпифиз (17) на верхней, содержит множество новых скоплений нейронов в утолщенных боковых стенках. Важное место в этих стенках принадлежит ядрам, через которые импульсы от органов чувств (кроме обонятельных) восходят к соответствующим областям больших полушарий. Среди этих ядер располагаются и зрительный, и слуховой центры. Неслучайно эти части промежугочного мозга названы зрительными буграми (23; гйа!апшз орбспз). Зато в среднем мозге (3) зрительные центры развиты сравнительно слабо, в связи с чем полушария — известные у других позвоночных зрительные доли— занимают лишь часть крыши этого отдела под именем передних холмов.
Позади них у млекопитающих располагаются слуховые центры, формирующие задние холмы; соответственно крыша среднего мозга представляет собой четверохолмие (18; согрога с!цабпяещ(па). Желудочек среднего мозга зажат его толстыми стенками в узкий канал, названный мозговым водопроводом (19). Мозжечок (20) развит очень хорошо и монолитен, т. е. лишен, как и у птиц, внутренней полости. Его поверхность всегда образует многочисленные мелкие складки. Центральный продольный ряд поперечных складок назван червяком (12), по бокам к нему примыкают полугиария мозжечка, а в стороны выступают небольшие булавовидные придатки — так называемые клочки (5; йосси!!). На поверхности продолговатого мозга, к которому мозжечок примыкает сверху, различимы три пары идущих от него толстых пучков волокон — это ножки мозжечка.
Волокна средних ножек охватывают продолговатый мозг снизу широким обручем — мостом (4), который заметен только у млекопитающих и традиционно объединяется с мозжечком под именем заднего мозга (шегепсерЛа(оп). Мозжечок играет важную роль в координации движений, автоматически обрабатывая обширную информацию, приходящую от органов внешнего (кожного) и внутреннего осязания (например, от мускульных веретен как основа мышечного чувства), а также от рецепторов внутреннего уха (воспринимающих ускорения).
Оценивая по этим сигналам результаты предыдуших двигательных команд, он вырабатывает слабые тормозные импульсы, умеряющие интенсивность последующих команд. Продолговатый мозг (7) представляет собой не просто сильно измененный, развернутый участок нервной трубки, включающий четвертый желудочек, или ромбовидную ямку (21).
Он уголшен благодаря наслоению снизу новых пучков продольных волокон (так называемых пирамид; б) и скоплений нейронов (олив). Головные нервы. У млекопитающих четко представлены все 12 пар головных нервов (первоначально описанных на материале анатомии человека). Как и другие амниоты, звери имеют подьязычный головной нерв (ХП), который у анамний в норме выходит позади черепа и не имеет статуса головного нерва.
В связи с мощным развитием трапециевидного мускула оказалась гипертрофирована и приобрела самостоятельность иннервируюшая его прядь нервных волокон, бывшая ветвь блуждающего (Х) нерва — добавочный нерв (Х1), отходящий от спинного мозга в области шеи, но наружу выходящий через отверстие в черепе вместе с 1Х и Х нервами. Наконец, только у млекопитающих лицевой нерв (ЧП), собственный нерв подъязычной дуги, посылает несколько крупных поверхностных ветвей к принадлежащим этой дуге мимическим мышцам. Органы чувств.
Орган обоняния. Обоняние играет в ориентации и в коммуникации большинства млекопитающих чрезвычайно важную роль. У них обнаружены специфические адаптации и к формированию индивидуального запаха, и к его фиксации путем растворения соответствующих летучих веществ в липидах, выделяемых сальными железами, и к запаховому мечению территории. У хищников некоторые повадки направлены на маскировку собственного запаха, способного предупредить потенциальную жертву о приближении охотника. Орган обоняния расположен в задней верхней части носовой полости (см. рис.
! 63, Б), в стороне от ее респираторного отдела. Главную предпосылку высокой чувствительности зверей к запахам составляет значительная величина поверхности обонятельного эпителия, в толще которого между крупными опорными клетками скрьггы мелкие рецепторные клетки. Эти первично-чувствующие клетки уникальны, поскольку самостоятельно передают импульс по своему отростку в обонятельную луковицу головного мозга.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
