Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 103
Текст из файла (страница 103)
Наконец, это особый путь передачи детенышам питательных веществ — через плаценту (присущую большинству„но не всем) и через молоко. Эволюционное развитие млекопитающих шло абсолютно независимыми путями от филогении птиц. Поэтому высокий уровень их организации достигнут иными средствами, в некоторых отношениях он ниже, чем у птиц. Хотя звери, подобно птицам, гомойотермны, метаболизм у них менее интенсивен, а температура тела ниже. Соответственно ниже и механическая мощность. Хуже, чем у птиц, развито у зверей зрение.
Пройденный млекопитающими независимый эволюционный путь ярко отразился в особой судьбе висцеральных компонентов их черепа и рогового аппарата в целом, глубоко адаптированного к обработке корма в роговой полости. Присущая зверям гетеродонтная зубная система включает резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы.
Манипуляцию с кормом осуществляют мясистый язык, а также мягкие губы и шеки, подвижные благаааря новоприобретению млекопитающих — лицевой мускулатуре, возникшей из мышц подъязычной висцеральной дуги. Благодаря губам и щекам снаружи от зубов возникла дополнительная полость — преддверие рта. Вторичное твердое и мягкое небо отделяют роговую полость от носовой„снимая помехи дыханию при длительной обработке пищи во рту. Это же разделение позволяет детенышу сосать материнское молоко.
Хорошо развиты слюнные железы, которые смачивают пишу и, вдобавок, содержат фермент, разлагающий крахмал,— амилазу. Силовой обработке пищи эффективно способствует мощное развитие и особое расположение челюстных мышц. Нижняя челюсть представляет собой не составную конструкцию, как у рептилий (где состоит из 7 костей), она монолитна, образована одной лишь зубной костью. К черепу она причленена в новом месте, к чешуйчатой кости, н образует с ней так называемый вторичный, или маммальный, челюстной сустав.
Вторичное костное небо существенно укрепило верхнюю челюсть, превратив ее в сплошную костную оболочку носовой полости (трубку) . Важные элементы челюстной дуги сформировали в среднем ухе части звуко- передающего аппарата — молоточек (из сочленовной кости) и наковальню (из квадратной кости), а также рамку для барабанной перепонки — барабанную кость (из угловой кости). Уникальный путь эволюционного развития млекопитающих запечатлен еше в нескольких особенностях их скелета — это синапсидный череп, постоянное число шейных позвонков и существование в конечностях голеностопного и предплечнозапястного сочленений.
Высокий и постоянный уровень метаболизма позволяет зверям развивать высокую механическую мощность и преодолевать неблагоприятные температурные условия внешней среды. Необходимая для интенсивной теплопродукции мощность достигнута млекопитающими благодаря несмешанному кровообращению и эффективной дыхательной системе. Полное разделение кругов кровообращения обеспечено присутствием четырехкамерного сердца; от левого желудочка отходит лишь одна дуга аорты, но не правая, как у птиц, а левая. Такое состояние возникло в результате независимого процесса расщепления артериального конуса на отдельные артериальные стволы. Высокая эффективность легких, обладающих тонкой губчатой структурой («аяьвеолярной»), обеспечена сложными внугрилегочными дыхательными путями — многократно разветвленным древом армированных хряшевыми кольцами бронхов.
В вентиляции легких участвует диафрагма, выпуклое мускульное дно грудной клетки. Термоизоляция эффективно обеспечивается волосяным покровом, который благодаря своей структуре удерживает нагретый телом пограничный слой воздуха. Гладкие кожные мышцы, поднимающие волосы, могут уменьшать его теплопроводность. Широко распространены «радиаторы» в носовой полости, которые охлаждаются вдыхаемым воздухом. Способность к эфФективной ориентации и сложному поведению обусловлена прогрессивными свойствами головного мозга и органов чувств. Среди отделов головного мозга резко доминирует конечный мозг и, прежде всего, образованная серым веществом кора его полушарий, которая у многих зверей относительно велика по плошади и уложена глубокими складками — бороздами с извилинами в промежутках. Орган слуха дополнен слуховой раковиной и образованным барабанной костью наружным слуховым проходом — наружным ухом, возникшим вдобавок к внутреннему и среднему.
Параллельно слуху развита и система акустической сигнализации. Орган обоняния развит у млекопитающих сильнее, чем у других амниот. Звери отличаются значительным объемом носовой полости и обширной поверхностью чувствительного эпителия, размещенного на многочисленных раковинах, образованных срединной обонятельной костью. Соответственно у большинства млекопитающих в составе конечного мозга велики обонятельные луковицы. Каждая особь продуцирует уникальный запах как основу для индивидуального опознания и производит пахучие секреты дяя мечения территории — формирует сигнальные поля.
Пахучие вещества продуцируются обильными и разнообразными кожными железами. Это, прежде всего, апокриновые потовые железы, формирующие индивидуальный запах, но также специфические железы, помогающие привлекать полового партнера, предупреждать соперника, оставлять информацию членам сообщества и многое другое. Самая характерная особенность размножения всех млекопитающих — это вскармливание детенышей молоком, которое продуцируется Специальными железами кожи, производными апокриновых потовых.
Другая важнейшая черта репродуктивной биологии зверей (исключая 3 рода яйцекладуших) — это живо- рождение; яйцеклетка практически лишена желтка. У большинства (у плацентарных) в период внутриутробного развития зародыш получает от матери питательные зло вещества и кислород через плаценту. Здесь кровь матери и зародыша контактируют на большой поверхности через тонкие мембраны„в условиях хорошей диффузии веществ. У сумчатых встречается лишь слабое подобие плаценты (способное обеспечить только ранние стадии развития, после чего зародыш рождается и переходит на молочное вскармливание).
Органиэация млекопитающих Последующее изложение касается наиболее типичных вариантов из характерного для млекопитающих спектра, а при описании некоторых систем органов центральное место занимают определенные модельные объекты. Для рассмотрения внутренних органов таким объектом служит серая крыса (Ваггиз погцехчсиз, отряд Грызуны — Коленца), для скелета — обыкновенная лисица ()~и1рез иигрез, отряд Хищные — Саги)чога). Внешнее строение. Голова отделена от туловища хорошо заметной шеей. Хвост развит в различной степени.
Глаза, как правило, сильно смещены вбок, чем сокращена степень перекрывания их полей зрения. Глаз защищен двумя веками, помимо которых встречается небольшое третье веко, способное прикрыть лишь переднюю треть глаза. По глазницам принято делить голову на мозговой отдел и лицевой. Ротовая щель ограничена губами, верхняя из которых у грызунов и зайцеобразных рассечена впереди срединной вертикальной щелью. На переднем конце морды, нередко на безволосой мочке носа расположена пара ноздрей.
Верхняя губа несет длинные и упругие осязательные волосы — вибриссы (чЬпззае), небольшие группы которых могут располагаться еше в нескольких точках на поверхности тела. Слуховые отверстия — наружные слуховые проходы, скрывающие в глубине барабанную перепонку, — обрамлены ушными раковинами, подвижными за счет лицевой мускулатуры. У самца имеется общее мочеполовое отверстие, открывающееся на конце полового члена (реп!з). Позади от его основания располагаются мошонки (зсго~шп), парное выпячивание брюшной полости, вмещающее семенники.
Самки также нередко обладают общим мочеполовым отверстием, например крольчиха, но у крысы самка имеет независимые мочевое и половое отверстия. По бокам брюха различимы несколько пар сосков, которые особенно заметны у кормящей самки. Число пальцев может быть различным. Ладони, подошвы и вентральные поверхности пальцев могут быть покрыты голой кожей и снабжены набором резких бугорков, «мозолей». Кожные покровы. Кожа млекопитающих (рис. 159) отличается от таковой других амниот обилием и разнообразием кожных желез„богатством роговых образований эпидермиса.
В области контакта с эпидермисом кориумом образует внедряющиеся в него сосочки (б). Кожу обычно подстилает жировая клетчатка (12) — дополнительный теплоизолируюший слой и запас питательных веществ. В собственно коже, или кориуме (7), коллагеновые волокна переплетаются хаотически. Характерный для млекопитающих многослойный эпидермис (1) непрерывно пополняется новыми клетками и также непрерывно теряет их с поверхности. Клетки появляются при митозах в самом глубоком, ростковом слое, затем постепенно наполняются белком кератином и, наконец, отмирают.
Эпидермис мягок и эластичен, так как клетки достаточно свободно соединены между собой. Местами 371 б 7 1 2 3 4 5 17 16 15 14 13 17 Рис. (59. Схема гистологического строения кожи млекопитаюшего: 1 — эпидермис; 2 — глалкая мышпа, поднимаюшаи волос", 3 — стержень волоса: 4 — корень волоса; 5 — волосяная сумка; б — вдаюшиеся в эпидермис сосочки кориума; 7 — корнум; 8 — замена старого волоса новым при линьке; 9 — вены кожи; 10 — нервы кожи; 11 — артерии кожи; 12 — подкожная жировая клетчатка; 13 — апокриновая потоаая железа; 14 — волосяной фолликул; 15 — луконина волоса; 16 — сатьная железа; 17 — инкапсулированное тельно (механорспсптор) эпидермис образует узкие впячивания, глубоко внедряюшиеся в кориум, и выстланные лишь живыми клетками; таковы волосяные сумки (5) и кожные железы ( 13, 16).
На некоторых участках тела слой заполненных кератнном клеток угол шеи и тверд; здесь они образуют сплошные роговые пластинки, мелкие чешуи, когти нескольких разновидностей, роговые чехлы рогов, наконец, крупные роговые чешуи и шитки, как у панголина (Мап13) и броненосцев (семейство ОазуродЫае). Мелкие чешуи известны на хвосте у грызунов — крыс, бобров и т. и. Непростое устройство когтей как концевых чехликов пальцев обеспечивает быстрое восстановление роговой зашиты вершины, эффективно компенсируя ее износ. Твердая когтевая пластинка (рис.
160, 1), одеваюшая сверху когтевой шип последней фаланги (2), нарастает у основания, непрерывно сползая к вершине, и там выступает за край покрываюшей фалангу снизу подошвенной пластинки (5), нарастаюшей из глубины, как типичный эпидермис. Концевая фаланга образует также мягкую подушечку (4). Когти полностью отсутствуют у китообразных, на большинстве пальцев перелней конечности утрачены рукокрылыми, недоразвиты на передних конечностях сирен и тюленей. Подушечки пальцев, хорошо развитые у многих приматов, особо чувствительны и цепки (липки); коготь превращен в ноготь (6), подошвенная пластинка едва различима. Копыто образует для концевой фаланги футляр, 372 особо важный при беге и прыжках по твердому грунту.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
