Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 104
Текст из файла (страница 104)
Он состоит из когтевой и подошвенной пластинок, а у лошадей включает также ороговевшую подушечку (стрелку копыта; 7). По характеру участия кожи в формировании рогов обладающие ими жвачные парнокопытные делятся на две категории. У полорогих (быков, козлов, баранов, антилоп)' костный шип (приросшая к лобной кости остеодерма) покрыт кожей, которая формирует толстостенный и острый роговой футляр; оба компонента пожизненно нарастают у всех, кроме североамериканского вилорога (Апй!осарга), имеющего сменный роговой футляр. У плотнорогих (оленей) их ветвистые рога целиком состоят из сменяемой остеолермы.
Они ежегодно отрастают под зашитой покрытой укороченным мехом кожи с добавлением новых отростков. Их быстрый рост проходит под влиянием эффективных биостимуляторов. В частности, растушие рога пятнистого оленя — панты — известны в медицине как источник лекарства пантокрина. По завершении роста оленьих рогов покрываюшая их кожа отмирает и опадает клочьями.
В конце зимы нли весной в основаниях этих рогов образуется ослабленная прослойка за счет специальных клеток-остеокластов, растворяющих кость. Рога сбрасываются и к осени развиваются заново. Сплошное ороговение покрывает у некоторых зверей большую часть поверхности кожи. Существенно выступающие из кожи роговые пластинки яшера панголина налегают друг на друга, как чешуи еловой шишки.
Броненосцы, имеюшие окостенения в кориуме под шитками, способны сворачиваться в твердый шар. Но наиболее распространенные роговые образования кожи млекопитаюших— полосы (рис. 161), отсутствующие только у белухи и нарвала из китообразных. Хотя волосяные фоллигсупы глубоко внедряются в кориум (см. рис. 159, 74), волосы также относятся к производным эпидермиса.
Волос состоит из стержня и корня, глубоко погруженного в выстланную эпидермисом волосяную сумку (см. рис. 5 7 Рис. 160. Коготь млекопитаюшего и его произ- водные. Продольные вертикальные разрезы: А — типичный коготь;  — ноготь человека;  — ко- пыто лошади; 1 — когтевая пластинка; 3 — костный шип кошевой фаланги пальца; 3 — кориум; 4 — по- лушечка пальца; 5 — подошвенная пластинка; 6— ногтевая пластинка; 7 — «стрелка копыта (результат ороговения подушечки пальца) ! Рнс. !61. Схема строения волоса и волосяной сумки: г' — кора волоса; 2 — кугикула волоса; 3 — наружное вэлосвное влагали гие; 4 — внутреннее влагал игле волоса, с непллюглеесл с его кути купой; 5 — серлпеаина волоса; б — питающий волос меэолермальный сосочек; 5 7 — ростковал эона волоса 4 !59, 5).
У основания корень утолшен в виде волосяной луковицы (см. рис. !59, 45), в которой идет интенсивное деление клеток росткового слоя и затем их ороговение. Клетки прочно склеиваются между собой, переполняются белком кератином, получают вкрапления пигмента, отмирают и высыхают. Снизу в луковицу вдается очень маленький питаюший ее мезодермальный сосочек (рис.
!61, 6), богатый кровеносными капиллярами. Стержень волоса образован тремя слоями. Это более или менее рыхлая сердцевина (5), нередко включающая воздух (например, у оленей), плотный корковый слой (1) из прочно склеенных продольно вытянутых клеток и кугикула (2) из одного слоя клеток, формируюшая на поверхности волоса обрашенные к его вершине заостренные ступеньки. Нежная ткань луковицы не может удерживать растушнй стержень. Для этого в волосяном фолликуле выше луковицы существуют волосяные влагалиша — две вставленные друг в друга тонкостенные трубки. Наружное влагалише (3) образовано живыми клетками эпидермиса, выстилаюшего стенки волосяной сумки.
Оно медленно выдвигает из сумки внутреннее влагалише (4), которое надето на волос и плотно сцеплено с ним благодаря рельефу кутикулы. Это наружные слои клеток луковицы; ближе к выходу из волосяной сумки внутреннее влагалище, состояшее из особого кератина, переваривается симбиотическими бактериями. К глубоким областям волосяных сумок снаружи крепятся тонкие гладкие мышцы (см. рис. 159, 2), способные «поднимать шерсть дыбом», Ближе к выходу сумка образует свободное щелевидное пространство (см. рис. 159, 5), куда открываются кожные железы. Мех обычно состоит из волос двух категорий.
Более толстые, длинные и прямые остевые волосы своими несколько уплошенными вершинами формируют гладкую поверхность, способную мешать проникновению воды и служить механической зашитой. Вопреки распространенному мнению, водоотталкивающие свойства меху придает не столько гидрофобная жировая смазка, сколько правильная структура сформированной волосами «решеткн», как и у птиц (см.
с. 29б). Гладкий сплошной слой толстых волос, как шетина дикого кабана Яиз зсюггг, — прекрасная броня, по которой соскальзывают шипы растений. Развитие этой адаптаци(г' в некоторых случаях привело к преврашению волос в толстые и прочные острые иглы — у ежей (семейство ЕппасеЫае), дикобразов (семейство Н!вгпсЫае) и т.п. Особый вариант длинных остевых волос — вибриссы (см. с.
371), осязательные волосы, корни которых окружены кровеносными лакунами и нервными окончаниями. Волосы второй категории составляют подшерсток. Они гуще, тоньше и нередко извиты, благодаря чему образуют эффективный теплоизоляционный слой. Волосы подшерстка собраны в более или менее плотные группы вокруг оснований 374 остевых волос. Как правило, волосы закреплены в коже с наклоном в определенную сторону, лишь у немногих роющих видов (крота Та!ра, слепыша эра!ах) оии расположены вертикально, лишены наклона («ворса>), который мешал бы движению по узким ходам хвостом вперед.
Происхождение волоса остается загадкой, его, в отличие от птичьего пера, не удается. вывести из чешуи. Перо проходит в своем развитии стадию выпячивания эпидермиса в виде сравнительно тонкостенного колпачка, заполненного богатой капиллярами мякотью кориума. В зачатке волоса клетки эпидермиса перемещаются противоположным образом — они впячиваются в глубь кориума и оставляют на поверхности узкую, но глубокую впадину, на дне которой начинаются усиленно размножаться.
Принадлежащий кориуму компонент зачатка исчерпывается упомянутым выше микроскопическим мезодермальным сосочком. Позже вершина формирующегося волоса выдвигается из впадины — волосяной сумки. Кожа млекопитающих чрезвычайно богата железами нескольких категорий. Поскольку потовые железы выделяют водные растворы и эмульсии, они считаются результатом преобразования одноклеточных желез кожи далеких рыбообразных предков.
Наиболее распространены открывающиеся в волосяные сумки апокриновые потовые железы. Их выделения содержат белок и лежат в основе формирования млекопитающими индивидуального запаха — при участии обитающих в сумках бактерий-симбионтов. Из таких потовых желез возникли и млечные железы, которые у однопроходных и сумчатых еше сохраняют связь с волосами, по крайней мере, эмбрионально.
Питаясь, детеныш плацентарного млекопитаюшего не просто сосет, но ритмично сжимает сосок челюстями, выжимая молоко из находящихся в нем полостей, будь то расширения выводных протоков железы или же захваченное внешнее пространство, как в ложном соске коровы. У плацентарных соски располагаются двумя продольными боковыми рядами и у примитивных бывают многочисленными, например у тенреков — до 11 пар. Обычные потовые железы человека (так называемые эккриновые) не связаны с волосами; они выделяют «дешевый> пот, состоящий из воды с солью и мочевиной, отчего наиболее подходят для терморегуляции. Сальные железы, как правило, связаны с волосяными сумками. Их выделения содержат жироподобные вещества и кератин, но не воду, такая секреция считается видоизменением процесса ороговения клеток эпидермиса.
Их секрет поддерживает эластичность волос, копыт и т.д., а также служит фиксатором запаха, замедляя испарение пахучих веществ. Скелет. Позвоночник, часть осевого скелета (включающего также ребра и грудину; рис. 162), у млекопитающих, как и у других амниот, состоит из пяти отделов — шейного (34), грудного (7), поясничного (8), крестцового (22) и хвостового ( Ю). Позвонки относятся к типу платицельных: их тела имеют плоские торцевые поверхности и не сочленяются между собой суставами.
Они соединены эластичными прокладками — межпозвоночяыми дисками из волокнистого хряща, которые сминаются при взаимных поворотах позвонков. Как у всех тетрапод, верхние (невральные) дуги смежных позвонков соединены скользящими суставами сочленовных отростков. Для идейного отдела характерна поразительная стабильность состава — за редчайшими исключениями, он образован семью позвонками. Как и у других амниот, два передних шейных позвонка специализированы.
Это кольцевидный атлант (3) Э7$ и более крупный эпистрофей (4) с гладким коническим зубовидным отростком— приросшим телом атланта, на котором поворачивается последний. Здесь особенно важна вращательная подвижность около продольной оси, поскольку причленение черепа к атланту двумя мышелками такой степени свободы не имеет. К груднаыу отделу (7) у зверей и человека относят все позвонки (как правило, )2 или !3),'несущие свободные ребра и, таким образом, формирующие грудную клетку.