Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 105
Текст из файла (страница 105)
В большинстве своем грудные ребра двучленны, они включают спинной костный отдел и брюшной, или грудинный, — реберный хрящ. Грудина (25) обычно сильно вытянута, узка и подразделена на три главных отдела — рукоятку (шапиЬг(цш мегп!), с которой связано первое ребро, а у обладателей ключицы— также и она, затем тело (согрца мегп!), подразделенное на несколько сегментов, и, наконец, мечевидный отросток (ргос. х(рйо(дева). Ребра крепятся к телам грудных позвонков головками своих проксимальных концов, а к вершинам поперечных отростков — бугорками, расположенными несколько отступя от концов.
Ребра имеются и в шее, где они рудиментарны и прирастают к позвонкам в тех же двух точках. Позвонки поясиичного отдела (8; как правило, пять) лишены ребер. В этом отделе, как и в грудном, хорошо развиты остистые отростки позвонков, которые у большинства грудных позвонков наклонены назад (б), а на поясничных позвонках — вперед. Но все они оказываются вертикальными и максимально эффективными в качестве рычагов в начале толчка обеими задними конечностями, когда позвоночник выгнут вверх и энергично распрямляется (усилием специальной мышцы; см. с. 382).
Крестцовый отдел (22), предоставляющий жесткую опору тазовому поясу, обычно образован срастанием 3 — 4 позвонков, из которых лишь два передних срастаются с подвздошными костями и считаются истинными крестцовыми. В хвостовом отделе ( Ю), особенно изменчивом по числу позвонков, типичное строение имеют лишь передние позвонки, а лежащие позади образованы лишь палочковидными телами. Череп. По строению скелета головы (рис. (63) млекопитающие резко отличаются от современных рептилий и птиц. У ннх развиты два эатылочных мыщелка (12). В ходе процесса упрощения крыши черепа на каждой стороне возникло лишь одно височное окно, и образовалась единственная скуловая дуга, в связи с чем череп млекопитающих относят к синапсидному типу. Гипертрофированный орган обоняния непосредственно сомкнулся с мозгом и раздвинул глазницы, сделав череп вторично платибаэальным (череп с широким основанием).
Млекопитающие подобны птицам высоким относительным объемом и прочностью мозговой капсулы, ставшей надежной конструктивной основой черепа в условиях значительных механических нагрузок, сопровождающих силовую обработку пиши челюстями. В результате череп зверей относительно велик и тяжел, как и голова в целом. Как и у птиц, по завершении роста многие кости черепа сливаются между собой в комплексы, что также способствует прочности.
Конструкция висцеральных компонентов черепа глубоко своеобразна, уникальна среди позвоночных, в чем проявилось смешанное влияние адаптации к восприятию звуков из воздуха (эволюция среднего уха) и к механической обработке корма. У млекопитающих различают крупную затылочную кость (осе)рйа(е), комплекс четырех обычных для этого отдела замещающих окостенений; эатылочные 8 9 1 2 3 4 5 6 10 19 18 17 16 15 14 13 А 22 23 24 5 6 8 7 25 21 1 28 27 18 19 16 17 26 14 Б Рис. 163.
Череп млекопитающих на примере песца (А(орех (алорил) — представителя отрада Хищные: А — череп трехмесячного шенка, аид сбоку; Б — сагитгальный распил черепа более старшей особи; 1 — носовая кость; 2 — верхнечелюстная кость; 3 — слезная кость; 4 — скуловая кость; 5 — лобная кость; 6 — крьшоклиновидная кость; 7 — теменная кость; 8 — чешуйчатая кость; 9 — межтеменнал кость; 10 — верхнеэатылочная кость„11 — боковая затылочная кость; 12 — эатылочный мышелок; !3 — околоушная кость («сосдевидный» отдел); 14 — барабанная кость: 15 — место вторичного челюстного сустава; 16 — крьшовидная кость; 17 — глаэоклиношшная кость; !8 — небная косгь; 19— переднеклиновидная кость, "20 — предчелюстная кость; 21 — верхнечелюстная ракоаина; 22 — носовая раковина; 23 — обонятельные раковины; 24 — продырявленная пластинка срединной обонятельной (решетчатой) кости — передняя стенка мозговой капсулы; 25 — околоушная кость («каменистый» отдел); 26 — основная клиноаидная кость; 27 — иосоглоточный ход (вторичная хоана); 28 — сошник; 29 — вторичное твердое небо мыпделки сформированы за счет боковых затьглочных костей (11).
Слуховая капсула образована замещающими костями, гомология которых ушным костям других позвоночных отрицается; образованный ими блок называют околоушной костью (13; репо(!сшп). В клиновидном отделе к широко распространенной у позвоночных основной клиновидной кости (Ьав)зрйепоЫецгп) спереди примыкает крупная нереднял клиновидная кость (19; ргеврйепоЫепгп), также формирующая нижний край мозговой капсулы.
Впереди от нее у многих зверей располагается срединная обонянгельная кость (рис. )63, Б, 24; теде(ЬтоЫеигп), пронизанная за многочисленными отверстиями для ветвей обонятельного (1) нерва, чем обусловлено ее латинское название — решетчатая. Крыша черепа у зверей (см. рис. 110, Е) составлена обычными компонентами — это небольшие носовые кости (рис. 163, А, 1), а также крупные лобные (5) и теменные (7), формирующие не только крышу, но и боковые стенки мозговой капсулы. Позади теменных костей сохранились остатки дополнительного поперечного ряда покровных костей черепа стегоцефалов — заднетеменных и таблитчатых (см. рис. 110, Е, соответственно 20 и 19) — в виде межтеменной кости (рис.
!63, А, 9; (пгеграпега!е), которая прирастает к затылочной кости (например, у хищных, приматов) или сохраняет самостоятельность (например, у крысы). Из окологлазничных костей у млекопитающих имеются две кости: с«езная кость (3) лежит на переднем краю орбиты и пронизана отверстием для слезно-носового протока, скуловая кость (4) обрамляет глазницу снизу, вместе со скуловым отростком чешуйчатой кости (8) участвуя в формировании скуловой дуги особого состава, характерной для синаисидного черепа. В диалсидном черепе эти кости принадлежат разным дугам, соответственно нижней и верхней. Чегиуйчаглая кость — единственная у млекопитающих из набора шечных костей. В связи с потребностью в надежном вместилище для относительно крупного головного мозга она принимает полноценное участие в формировании стенки черепа, занимая заметный участок на ее внутренней поверхности (рис.
163, Б, 8). У взрослых зверей вместе с околоушной и барабанной (см. ниже) костями чешуйчатая кость формирует комплексную «височную» кость. Из покровных костей основания черепа парасфеноид у млекопитающих исчез, а вторично непарный сошник (рис. 163, Б, 28) формирует носовую перегородку и прикрыт снизу вторичным костным небом (29). Относящаяся к висцеральным компонентам черепа первичная верхняя челюсть в составе четырех окостенений устранена от прямого участия в схватывании и механической обработке добычи. Это покровные небиая (г8) и крьиовидяал (гб) кости, замещающие крылоклияовидная кость (б; а!!зрпепоЫецш), и наковальня (!псцз; см. рис.
168„3), одна из трех слуховых косточек. Вторичная верхняя челюсть, сформированная двумя покровными костями, в своих ячейках (альвеолах) несет зубы (текодонтная зубная система). Большая часть зубов расположена в верхнечелкктной кости (рис. 163, А, 2), в предчелюстной кости (20) — только резцы. Эта кость, но в основном верхнечелюстная и небная несуг широкие направленные внутрь карнизы, которые срастаются на средней линии черепа. Они формируют вторичное твердое небо (29), которое отделяет носовую полость от ротовой и придает рылу трубчатую конструкцию, а вместе с ней— высокую прочность. Позади вторичного неба в желоб между небными костями открываются вторичные хоаны (27). Задние концы бортов желоба образованы небольшими крылоеидными костями ((6).
Замешаюшая крылоклиновиднал кость (6), гомолог еерхнекрьиоеидной кости ящериц, встроена в виде узкой вертикальной пластинки в боковую стенку мозговой капсулы непосредственно впереди от чешуйчатой кости. Таким образом, к защите головного мозга у млекопитающих привлечен и висцеральный элемент, окостенение небноквадратного хряща. Другой его компонент, квадратная кость, чрезвычайно сильно сокращен в размерах и образует наковальню (см. рис.
168, 3; !пснз), одну из трех звукопередаюших косточек в среднем ухе. Нижняя челюсть образована у млекопитающих одной лишь зубной костью, причлененной к черепу характерным образом — без участия квадратной кости. Зубная кость здесь подвижно соединена с чешуйчатой костью (при основании скуловой дуги) вторичным челюстным суставом (рис. 163, А, 15). Остальные кости, исходно принадлежавшие нижней челюсти, здесь утрачены или же резко изменились.
Замешающая сочленовная кость (окостенение меккелева хряща) образует молоточек (ша!1ецэ; см. рис. 168, 12) — непосредственно связанную с барабанной перепонкой слуховую косточку; ее сочленение с наковальней соответствует первичному челюстному суставу. Угловая кость преобразовалась в барабанную кость (!ушрап)сшп; рис. 163, 14), которая формирует кольцевую рамку для барабанной перепонки, трубку наружного слухового прохода (см. рис. 168, 15) и примыкающую к нему часть костного барабана (ЬцПа !угорал!), окружающего барабанную полость у млекопитающих многих групп. Основные этапы глубоких преобразований, постигших висцеральные компоненты черепа в истории млекопитающих, изложены в подразделе «Происхождение млекопитающих».
По-видимому, исходные предпосылки к этим преобразованиям были связаны с адаптацией к восприятию звуков в воздушной среде, которая уже у ранних синапсидных рептилий (пеликозавров) пошла иным путем, чем у других древних четвероногих. Ладаязычный скелет у млекопитающих расположен в основании языка. Он сформирован поперечно вытянутой, обычно дуговидной копулой (см. рис. 172, 7; ее телом) и двумя парами коротких рожков, частей подъязычной (1) и первой жаберной дуг (3). Плечевой пояс образован у сумчатых и плацентарных млекопитающих в основном лопаткой, тогда как ключица нередко рудиментарна (например, у эайцеобразных, хищных, копытных). Коракоид, как и покровная кость надгрудинник, сохранился только у однопроходных, у остальных редуцирован, его рудимент прирастает к лопатке в виде коракоидного отростка (ргос.
согасоЫецэ). Таким образом, скелетная связь лопатки с осевым скелетом (через грудину) у большинства млекопитающих ослаблена нли даже вовсе утрачена. Лопатка (см. рис. 162, 5) имеет уникально сложную конфигурацию. Ее основа предстает в виде плоского треугольника, на вентральной вершине которого расположена гленоидная ямка для плечевого сустава.
Внешнюю сторону лопатки пересекает высокий гребень— лопаточная ость (33), судя по ее связи с ключицей, соответствующая переднему краю лопатки рептилий. Впереди от ости расположена часть лопатки, приобретенная млекопитающими заново. Другим концом ключица также подвижно сочленена с передним члеником грудины — ее рукояткой. Таз (см. рис. 162, 9) образован у млекопитающих тремя типичными костями, совместно образующими вертлужную впааину (12) для причленення бедренной кости (21). Побковая и седалищная (11) кости обрамляют широкое окно— запирательное отверстие — и почти у всех сочленены краем с костями противоположной стороны, формируя сим(биэ, обязательный атрибут закрытого таза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
