Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 112
Текст из файла (страница 112)
175, 2) с заключенным в ней клубочком тонких артериальных сосудов (артериол; 3), а из полости между ее слоями выходит «аналец. Начинаясь извитым участком (4; проксимальный извитой каналец), он переходит в петлю Генле — узкий и в основном прямолинейный тонкостенный канал, сложенный 13-образно в виде шпильки для волос (11); он направлен в мозговой слой почки, располагаясь внутри пирамиды. Восходящая ветвь петли Генле (б) в своей верхней половине расширена (б) и более толстостенна. Она возвращается в корковый слой почки и здесь переходит в дистальный извитой каналец (5).
Вместе со многими другими канальцдми он впадает в собирательную трубочку (7), которая параллельно петлям Генле пронизывает мозговой слой и на вершине пирамиды открывается в лоханку. Среди позвоночных животных только птицы и млекопитающие обладают способностью транспортировать соль сквозь стенку почечного канальца против градиента осмотического давления. При этом у птиц данная способность выражена слабее, поскольку петли Генле в их почках значительно короче и присущи не всем нефронам. В результате осмотическое давление их мочи может лишь вдвое превышать соответствующий показатель лля плазмы крови. У млекопитающих же, выводящих высокорастворимую мочевину, осмотическое давление мочи может быть повышено по сравнению с плазмой крови в 25 раз. При этом у видов, не испытывающих регулярного дефицита влаги (например, у бобров, свиней), моча концентрируется не более чем в 2 раза, тогда как у обитателей пустынь и морских млекопитающих концентрирующая способность почек максимальна.
2 3 4 5 Рис. 175. Строение почки млекопитаюшего. На мелком изображении схематического разреза целой почки прямоугольником указано место расположения нефрона и его кровеносных сосудов, изображенных на главной схеме; 1 — артерия; 2 — боуменова капсула; 3 — клубочек артериоя; 4 — проксимадьный извитой канадец, где из первичной мочи реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины и частично соль, а вместе с ней и вода до достижения осмотического равновесия (изотоннчности) в мозговом веществе; 5 — дистаяьный извитой канаяеп; б — толстый конечный отрезок восходящего колена петли Гение, активно переносящий соль через стенку из мочи наружу (и таким образом не выпускающий ее за пределы мозгового вещества почки); 7 — собирательная трубочка, в которой моча теряет основную массу воды и часть мочевииы; 8 — тонкий отрезок восходящего колена петли Геняе, в котором соль пассивно выходит из мочи (по градиенту коннентрапии); 9 — почечная лоханка; 10 — пирамида; П вЂ” нисходящее колено петли Геняе, без потерь транспортирующее до вершины пирамиды мочевину и оставшуюся соль, с многократным нарастанием коннентрапии из-за ухода волы под влиянием осмотического градиента; 12 — прямые сосуды; 13 — вена; 14 — корковое вещество; 15 — мозговое вещество; 16 — почечные артерия и вена.
Стрелки показывают направление хода жидкостей Как и у других позвоночных, почка млекопитающих действует по фильтрационно-реабсорбционному типу. Сначала в почечном тельце сквозь пористые стенки артериол и боуменовой капсулы в просвет.'канальца выжимается плазма крови — вода с растворенными в ней веществами, но только без белков. Особую роль для эффективности фильтрации играет создаваемый энергией сердца перепад давления в артериолах, дополнительно поддерживаемый сужением выходного сосуда.
Определенная доля этого перепада тратится на преодоление коллоидного осмотнческого давления белков. Концентрации остальных веществ в получившемся фильтрате (первичной моче) таковы же, как и в крови, поскольку они удаляются из нее вне зависимости от значения этих веществ для организма.
В начальном извитом канальце многие необходимые вещества, прежде всего глюкоза, витамины, аминокислоты и часть ионов, всасываются назад. Оставшаяся жидкость — в основном разбавленный раствор соли и мочевины — направляется по петле Генле в мозговой слой почки, в область пирамиды, где поддерживается высокое осмотическое давление тканевой жилкости (вне канальцев) в силу высокой концентрации в ней соли и мочевины. Благодаря хорошей проницаемости стенок нисходящего колена петли Генле для воды она интенсивно выходит из канальцевой жидкости вплоть до достижения осмотического равновесия с окружающей жидкостью, отчего концентрация мочи повышается у разных зверей в 5 — 16 раз.
Стенки восходящего колена петли Генле легко проницаемы для соли (но не для воды и лишь слабо — для мочевины). Соль пассивно покивает мочу по мере движения по канальцу в область менее концентрированной тканевой жидкости, а в его верхней, толстостенной части ХаС! активно выводится наружу с затратой значительной энергии. Это главная энергозатрата в деятельности почки, возможно, ею объясняется редукция воротной системы, благодаря которой почка получает только артериальную, богатую кислородом кровь. Активное удаление ионов натрия и хлора из мочи как раз и запускает процесс их накопления в тканевой жидкости и в конечном счете — эффективную реабсорбцию воды, приводяшую к вьшелению концентрированной мочи.
После петли Генле вернувшаяся в область коркового слоя моча переходит в конечный извитой каналец, эпителий которого может секретировать некоторые вещества. Жидкость в нем имеет заметную концентрацию мочевины, но не соли. Проходя по собирательной трубочке сквозь пирамиду с ее гипертонической средой, моча опять интенсивно отдает воду и приобретает высокую концентрацию мочевины. Проницаемость стенок трубочки для воды регулируется передней долей гинафиза, вьшеляюшей еазонрессин, или антидиуретический гормон (АДГ). Нижняя часть трубочки высокопроницаема для мочевины, которая частично покидает мочу и пассивно, по гралиенту концентрации переходит в тканевую жидкость; здесь ее накопление дополнительно повышает осмотическое давление.
Вода, попадаюшая из собирательной трубочки в эту жидкость и непрерывно разбавляюшая ее, удаляется кровью, которая прошла через клубочек и по особым нрлиым сосудам (12) сопровождает петлю Генле. Таким образом, в процессе концентрирования первичной мочи не происходит ни активного переноса воды через стенку канальца, ни секреции мочевины. Эти вещества диффундируют пассивно, в соответствии с осмотическим градиентом. Активно происходит только перенос )ЧаС! в конечном участке восходящего колена петли Генле, который не позволяет соли покинугь мозговое вешество почки, фактически запирая ее в этой зоне. Нисходяшее колено, стенки которого непроницаемы для электролитов, без потерь транспортирует соль к вершине пирамиды (с нарастанием концентрации, поскольку вода свободно диффундирует наружу) и лишь на конце петли начинает выпускать ее в окружающую тканевую жидкость.
Таким образом, длинная петля Генле выполняет роль нротивоточной умнажительной системы, создаюшей градиент концентрации соли в тканевой жидкости мозгового слоя почки. Но важна и задача полдержания этого градиента, компенсации непрерывного разбавления соли извлекаемой из первичной мочи водой. Эту воду уносят из пирамиды прямые сосуды — петли артериол, куда кровь поступает после клубочков. Они образуют вторую противоточную систему. Мочеточник от каждой из двух почек впадает непосредственно в мочевой пузырь (см.
рис. 170, 74 и рис. 177, 73), в его шейку вблизи отверстия мочеиспускательного канала (см. рис. 177, !2), который возникает в результате проходяшего у эмбриона подразделения клоаки и открывается в мочеполовой синус или у самок непосредственно наружу (у самки крысы — отдельным мочевым отверстием; см. рис. 177, 9). Реиродуктнвная система. Половые органы самца. Мужские половые железы, гладкие яйцевидные семенники (рис, 170, /8; (еа!)а) у большинства млекопитающих располагаются в особых выпячиваниях брюшной полости, формируюших могионку, где для них создается прохладный температурный режим.
У некоторых зверей семенники опускаются в мошонку только на время брачного периода (например, у насекомоядных, зайцеобразных), у представителей немногих ~руин они постоянно находятся в брюшной полости (например, у китообразных, сирен, слонов). Яйцевидные семенники (рис, 176. А) пребывают в состоянии тургора, вся их толша пронизана канальцами (5), в стенках которых происходит массовое формирование сперматозоидов.
Семенник слегка охвачен придатком семенника (/; ер(д!г)уш!а), остатком мезонефрической почки, соединяюшим сеть семенника (4; продолжение системы его канальцев) с мочеточником этой почки, т. е. вольфовым каналом, выполняюшим роль семяпроводи (3; чаз беГегепз, бцс(ца ареппайсца). Семяпроводы вместе с мочеиспускательным каналом входят в мочеполовой синус — канал уретры, проходяший внутри полового члена (реп(а; см. рис. 170, 19). В основание уретры впадают также протоки окружаюшей его 9 Рис. 176. Схемы строения гоиад млекопитаюших: А — семенник вместе с придатком; Б — яичник; / — придаток семенника; 3 — семявынослшие канальны; 3 — семяпровод; 4 — сеть семенника; 5 — извитые канальцы, где формируются сперматозоиды: б — белочиая оболочка семенника; 7 — корковая область личинка; 8 — мозговое вешество яичннка; 9 — зачатковый эпнтелий; /Π— клетки паренхимы личинка; /1 — наиболее зрелый фолликул с яйцеклеткой Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
