Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 113
Текст из файла (страница 113)
177. Мочеполовая система самки серой крысы (/(а//ил поп/ел/сил): / — надпочечник; 2 — почка; 3 — яичник; 4— яйпевод; 5 — спинная аорта; б — рукав матки; 7 — залние яичниковые артерия и вена; // — влагалище; 9 — мочевое отверстие; /Π— анальное отверстие; // — половое отверстие; /2 — мочеиспускательный канал; 13 — мочевой пузырь; 14 — общие подвздошные артерия и вена; 15— задняя йолая вена; /б — мочеточник; /7 — передние яичниковые артерия и вена дольчатой предстательной железы (ргомага; СМ. рис.
!70, 15). Ее водянистый секрет составляет важный компонент спермы, разжижающий ее и влияющий на активность сперматозоидов. У грызунов и некоторых других сюда же входят протоки пары крупных желез, так называемых семенных пузырысов (11; уегйсц!а яеш!па!!в), которые своим густым секретом заклеивают после спаривания половые пути самки (формируют «пробкуь). В основание уретры открываются тонкие слепые выпячивания, рудименты яйцеводов, называемые мужскими матками; они могут накапливать половые продукты. Половой член имеет внутреннюю опору в виде пещеристых тел — стержней из губчатой соединительной ткани с прочными стенками, способных к зрекции, когда они под большим давлением наполняются кровью. Верхнее из пещеристых тел крепится раздвоенным основанием к седалищным костям, а нижнее пронизано вдоль каналом уретры и увенчано на конце утолщением — гсьтовкой.
Продольный тяж соединительной ткани между пещеристыми телами может окостеневать (у насекомоядных, рукокрылых, грызунов, хищных, обезьян), образуя непарную кость пениса — бакулюм. Основание пениса обвито двумя парными лентовидными мышцами. Головка пениса в положении покоя скрыта в глубине кожной складки — крайней плоти (ргерпбшп), имеющей вид двухслойной трубки.
В нее открывается пара небольших плотных препуциальных желез (см. рис. ПО, 20), выделяющих сигнальный (пахучий) секрет. Половые органы самки. Женские половые железы, личинки (очапшп), очень небольшие темно-красные тела неправильной формы, подвешенные на брыжейках невдалеке позади почек (рис. !77, 3). Яйцеклетки созревают по одной в поверхностной области яичника (см. рис.
!76, Б), где вокруг каждой формируется пузырек, так называемый фолликул (П). Помимо яйцеклетки, он содержит жидкость и особые мелкие (фолликулярные) клетки. После разрыва пузырька созревшая яйцеклетка выпадает в окружающий целом, а поврежденный фолликул переполняется особыми клетками и превращается в желтое тело, выделяюшее прогестерон. Если наступила беременность, оно действует ло самых родов, задерживая созревание новых фолликулов„если же нет, то вскоре деградирует. Яичник вплотную приближен к воронке яйцевода (мюллерова канала) и вместе с ней окружен складкой брюшины, образуюшей практически замкнутую сумку.
Воронка, как и начальный отрезок яйцевода, идущий от нее и называемый маточной трубой (тоба цтеппа) или просто яйцеводом (очдцсшз; рис. !77, 4), выстланы изнутри мерцательным эпителием; яйцевод тонок и уложен плотным комком. За ним следуетматка (б; о(егцз) — более широкий участок, специализированный для инкубирования эмбрионов. Стенки матки толсты, богаты гладкой мускулатурой и усиленно снабжаются кровью. Конечные участки мюллеровых каналов объединены у плацентарных в непарное влагалище (8; чай(па), которое вместе с мочеиспускательным каналом открывается в менее глубокий, чем у самцов, мочеполовой синус (преддверие влагалища; например, у кролика, хищных) или же отдельно, половым опгверстием (11) на поверхности тела (например, у крысы).
У сумчатых конечные участки мюллеровых каналов объединяются лишь у основания и на конце, влагалище оказывается парным, У плацентарных матки могут открываться во влагалище порознь (двойная матка, например, у многих грызунов, зайцеобразных, слонов) или же общим отверстием (двураэдельная матка, например, у некоторых грызунов, в том числе у крысы, у части хишников, у свиней), могут объединяться на половину длины (двурогая матка, как, например, у насекомоядных, многих хишных, копытных, китообразных) или, наконец, полностью (простая матка, например, у приматов и некоторых рукокрылых).
Развитие. У сумчатых и плацентарных чрезвычайно мелкое яйцо совершенно лишено желтка, вследствие чего зигота после оплодотворения, происходящего в начальном отрезке маточной трубы, претерпевает полное и равномерное дробление, какое известно еше только у ланцетника. На более поздних стадиях развития процессы, протекаюшие в пределах бластодермы, — гаструляция и нейруляция, как и поведение аллантоиса, — весьма близки к тому, что описано выше для птиц (с.
327). Но полное отсутствие желтка и необходимость раннего вступления в контакт со стенками матки для получения от организма матери питания обусловили резкую специализацию начальных стадий развития, зародышевое приспособление (рис. 178). Здесь зародышевые оболочки опережают эмбрион в развитии. Полое скопление клеток, возникаюшее на первых этапах дробления и внешне соответствуюшее бластуле, в действительности представляет собой нечто иное. Сферическая оболочка в дальнейшем послужит источником формирования плаценты и называется трофобластом (б), т.
е, зачатком внезародышевых образований, предназначенных для питания зародыша. Изнутри к ее стенке прилегает скопление клеток — внутренняя «леточнал масса, из части материала которой предстоит формироваться зародышу. дальнейшее деление клеток трофобласта приводит к возникновению на его внешней поверхности специфических ворсинок (14).
После начального периода питания за счет специальных выделений матки трофобласт вступает в тесный контакт с ее слизистой оболочкой (эндометрием), особым образом подготовленной, набухшей к этому моменту. В результате пролиферации внутренней клеточной массы возникает слой мезодермальных клеток (12), который полностью подстилает трофобласт и вместе с ним формирует двухслойный хорион (П), замыкая расположенную внутри него обширную внезародышевую целомическую полость. Кроме того, еше две полости формируются 5 6 П 13 гг 16 8 П Рнс.
)78. Схема развития зародышевых оболочек у млекопнтдюшшн: А-Я вЂ” последовательные стадии в типичном варианте; Е Ж вЂ” на примере человека: 1 — зародыш; 2 — зктодерма; 3 — знтодерма; 4 — полость зародышевого пузыря, предшественник полости мелточного пузыря; 5 — амниотнческвя складка; 6 — трофобласт; 7 — внезвродышевыа целом (зкзоцелом); 8 — амнион; 9 — амниотнческая полость; 10 — вллантоис; П вЂ” хорион; 12 — мезодерма; 13 — полость кишечника и гкелточного мешка; 14 — ворсинки хориона; /5 — пупочныа канатик; 16 — бласгодерма во внутренней клеточной массе.
Во-первых, это амниотическал полость (9), выстланная эктодермой. У большинства зверей она образуется обычным способом, вследствие смыкания двухслойных складок (5), а у приматов — особым способом, путем расшепления внутренней клеточной массы. Вторая полость— это выстланный энтодермой и остаюшийся у плацентарных пустым а/сели/очный меигок (!3), из части которого позже формируется кишечная и/рубка. Полости разделены двухслойной перегородкой — это и есть бластодерма (1б), из которой развивается зародыш.
Как описано выше для бластодермы птиц (см. с. 327), формируются первичная полоска и посреди нее — первичная бороздка, эквивалент бластопора, с первичным (гензеновским) узелком впереди. Клетки первичной полоски переползают вперед и к центру, уходят в области первичной бороздки в глубину, затем ползут под эктодермой вперед и в стороны, формируя зачатки хорды и боковой мезодермы. Аллантоис, зародышевый мочевой пузырь, развивается типичным образом из задней кишки, выпячивается в пространство внезародышевого целома (7) и прирастает к обширному учаспсу хориона„где затем развивается плацента.
Ее связь с зародышем поддерживается за счет кровеносной системы аллантоиса. У сумчатых развивается лишь слабое подобие плаценты, поскольку трофобласт у них не развивается, хорион гладок, лишен ворсинок. Он связан с зародышем сосудамн прилегающих к нему стенок желточного мешка («желточная плацента«). Эти сосуды иногда используются наряду с аллантондными и среди плацентарных (напрнмер, у грызунов). У высших млекопитающих плацента бывает устроена по-разному. Она может варьировать и по рисунку расположения на поверхности хориона, и по характеру контакта со стенкой матки, определяющему степень ее повреждения вследствие отторжения при рождении детенышей. Эмбрион (точнее, плод) млекопитающих может достигать к моменту рождения разного уровня развития.
В крайне недоразвитом состоянии рождаются детеныши сумчатых. За отсутствием плаценты сумчатые не могут обеспечить питание эмбриона, не имея трофобласта, вступают с эмбрионом в иммунный конфликт и поэтому рано рождают его для перевода на молочное вскармливание. Например, новорожденный кенгуру ползет по вылизанной шкуре матери от полового отверстия к находящемуся в сумке соску, подтягиваясь относительно крупными передними конечностями, которыми он хватается за волосы.
При этом скелет пальцев не разделен на фаланги, а образован сплошными гибкими хряшевыми стерженьками. Зачатки задних конечностей на этой стадии еще не имеют пальцев. Перед нами яркое эмбриональное приспособление (ценогенез), позволяющее чрезвычайно раннему эмбриону достичь соска и укрепиться на нем за счет быстрого срастания губ. Детеныши плацентарных млекопитающих получают от матери очень эффективную материальную поддержку во внутриугробный период и появляются на свет на гораздо более поздних стадиях развития, правда, с большим разбросом степени зрелости. Говорят о зрелорождающих и незрелорождающих зверях (матуронатных и имматуронатных). Эти свойства детенышей четко сопряжены с условиями жизни после родов„в постнатальный период. Незрелых детенышей рождают виды, способные обеспечить хорошую заботу о потомстве, особенно обладающие гнездами и разного рода норами, логовами для выводка.
Их детеныши прявляются на свет голыми и слепыми. Наоборот, живущие открыто детеныши, например у копытных, рождаются зрячими, одетыми мехом и уже через несколько часов могут следовать за матерью. Чрезвычайно крупными рождаются мелкие рукокрылые, у которых мать в силу своей крайней морфофизиологической специализации способна своих детенышей (чаше всего имеется один) только носить на себе и кормить.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
