Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Вследствие этого в крыше среднего мозга образовалось четверохолмие (согрога с)цас)пйегп!па). В нем передние холмы (со!!1сц1цв ап1епог) представляют собой зрительные доли (тектум), а задние холмы (сой(сц!ца розгег1ог) — полулунные вздугия, выполняющие акустическую Функцию и открывшиеся вследствие редукции тектума. Промежуточный мозг Общее подразделение промежуточного мозга проведено на основе нерезких бороздок на внутренней поверхности стенки Ш желудочка, отмечаемых в онтогенезе. Выделяют эниталамус, дорсагьный талаяус, венглральный таламус (у млекопитак>ших — еше субталамус) и гипоталамус.
Примечательные части эпиталамуса — это пинеальный и парапинеальный, или париетальный (передний из двух), органы, а также габенулярные ганглии, получающие волокна от этих органов и от конечного мозга (обонятельные). Они достигают особенно значительного развития у миноги, так что заметны при внешнем осмотре мозга, причем имеют неодинаковые размеры, отчего названы по-русски асимметричными ганглиями (свое латинское название они получили от уздечки, ЬаЬепц!а — детали рельеФа крыши промежуточного мозга у человека). Дорсальный таламус у круглоротых содержит важный координационный центр, получающий, в частности, зрительные волокна, а также волокна от продолговатого мозга.
У рыб здесь имеется зрительный центр, у амфибий обнаружены восходящие волокна, которые можно рассматривать как слабое проявление тенденции, характерной для амниот. У зауропснд отдел развит хорошо, в нем много восходящих путей. Это «прихожая» на п)ти импульсов к центрам конечного мозга. У млекопитающих то же самое, но выражено еше сильнее, в дорсальном таламусе много важных ядер на п)ти аФФерентных импульсов. В частности, характерны мелиальное коленчатое тело (согрцз яеп)сц!агцпт тегйа1е) — акустический центр, получающий волокна от кохлеарных ядер и заднего холма четверохолмия, и латеральное коленчатое тело (с.
я. !агега!е) — зрительный центр, получающий подавляющую часть волокон зрительного нерва. Вообще в дорсальном таламусе всегда имеются только восходящие пути. 275 и Вентральный таламус неплохо развит у рыб, но особенно велик у млекопитающих. В основном он содержит нисходящие, т.е. двигательные, пути. Из компонентов гипоталамуса перекрест зрительного нерва, который вовсе ото)чствует у кругРнс. 142.
Схема перекреста зри- лоротых, у высших позвоночных тельных нервов у человека может быть неполным, в частно- сти, при бинокулярном зрении (например, у человека, рис. !42), благодаря чему картины, воспринимаемые обоими глазами, обрабатываются совместно (от левой половины поля зрения — правым полушарием, а от правой— левым). Сосцевидные тела (согрога таппйапа) — парный обонятельный центр, расположенный непосредственно позади воронки. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная зона Для типичных нейронов вполне обычны, хотя и должны считаться побочными, такие свойства, как транспорт веществ вдоль аксона и секреция медиатора в синаптическое пространство.
В гипоталамусе, а также в урофизе костистых рыб располагаются специализированные в этом отношении нейроны. Они встречаются уже у ланцетника — в его так называемом инфундибулярном органе, который назван так, поскольку считается возможным гомологом обсуждаемой системы позвоночных, расположенной в области воронки гипоталамуса (!пГцпйЬц!шп). Он имеет специализированные нейроны в вентральной стенке переднего расширения полости нервной трубки, Глпофлз возникает у позвоночных в месте контакта воронки с участком эктодермы из крыши ротовой полости (стомодеума). Этот участок эктодермы образует глубокое впячивание навстречу вентральной поверхности промежуточного мозга (воронке) — так называемый карман Ратке, или питуитарный мешок. Неврогипофиз, задняя доля гипофиза, — это стенка воронки. Аделогилофиз — производное питуитарного мешка, образую~нее контакт со стебельком воронки в двух местах.
Своим концом питуитарный мешок срастается с нейрогипофизом — это дистальная контактная зона. Поверхность соединения нередко зубчата, пограничная область аденогипофиза получила название промежуточной 276 доли. Второй контакт питуитарного мешка, не столь плотный, достигается с проксимальным участком стебелька; соответствующий участок аденогипофиза называется вороночной, или бугровой, частью (рагзгвЬега!!з; наиболее четко он выделен у млекопитающих).
Ос1ювнал чисть аденогипофизи — это передняя доля. Нейросекреторное ядро (скопление специализированных нейронов), у анамний называемое преоптическим (пвс!евз ргеор1!свз), а у амниот подразделенное на два, расположено в основании воронки — в так называемом сером бугре (шЬег с)пегевш). От него пучок нейросекреторных аксонов в виде особого тракта направляется по стенке воронки к нейрогипофизу, оканчиваясь близ его внешней поверхности, густо оплетенной капиллярами. У миноги нейрогипофиз представлен лишь тонкой стенкой воронки, у вышестоящих позвоночных он утолщен за счет образования складок.
За пределы головного мозга аксоны нейросекреторных нейронов не выхолят и аденогипофиза, произволного от кармана Ратке, не достигают. Туда нейросекрет попадает с током крови — через посредство кровеносных сосудов, которые получают его, контактируя с волокнами упомянутого тракта в утолщении стенки воронки — так называемом срединном возвышении (епцпеп1!а тег!)апа), хорошо выраженном у лвоякодышаших рыб и тетрапод. Отсюда венки идут в переднюю долю, образуя там у амниот специальную воротную систему (это так называемая проксимальная контактная зона). Конечный мозг Основные компоненты конечного мозга (рис.
143,а) — это ллаи(, обычно занимающий его дорсальную и латеральную поверхности, и полосаюое юело, части которого расположены вентрально и медиально. Плащ у анамний подразделяется на две части — старую коду (агой!ра!!(ц1п) и древнюю кору (ра1еора(!шгп), в составе полосатого тела различают древнюю часть палеостриатум (ра!еозгг(а1цгп) и септальную (рагс вер1а11а), Для большинства позвоночных характерен конечный мозг, каждая половина которого так сворачивается в поперечной плоскости, что ее верхний и нижний медиальные края сближаются (рис. 143,б). Такой конечный мозг называется ииверглированнььи, у тетрапод его сворачивание приводит к разлелению на два полушария.
Для многопера и костистых рыб характерен эвертидоваиный конечный мозг (рис. 143,в), в котором каждая половинка сворачивается в противоположном направлении, т.е. область плаща отвернута латерально, а своболная от нейронов дорсальная пластинка сильно растя- 277 нута и целиком прикрывает конечный мозг сверху. С этой точки зрения неверно старое представ81пвгсгп ление, будто эти рыбы полностью лишены плаша, тонкая крыша рвШит конечного мозга не имеет у них Рв!всрвШсгп й нервных клеток, и разрушив ее, ! ! мы открываем полосатые тела.
У рыб и амфибий конечный мозг практически чисто обоня- '":.' 4:. :" тельный. В его пределах архипаллиум — высший центр, Есть высшие обонятельные центры и за Рвгв 'вр'в!' ПрсдЕЛаМИ КОНЕЧНОГО МОЗГа — ЭтО габенулярные ганглии, стенки воронки, а у рыб еше так называемое круглое ядро вентрального таламуса. У рептилий в области полосагп тых тел появляется высший коордиРвгв ввр1вйв национный центр — неостриатум (пеомпа1шп), осуществляющий Рис. 143.
Схема поперечного свои важные фУнкции благодаРЯ разреза конечного мозга рыб сигналам от всех органов чувств, при рвзныхформообразоватег!ь- кроме органа обоняния, достиных тенденциях; гаюших его через дорсальный и — исходное, исвиффсрсииирсвви- таламус. У некоторых рептилий исс состояние; б — иивсргирсвви- (особенно у черепах) такой же по иый ысзг; е — эвергирсваииый хгсвг значению участок, получаюший (пп Гярсбергу и Рггяелхг) восходящие волокна, появляется и в плаше — между древней и старой корой.
Это так называемая дорсальная кора, как бы прототип шестислойной новой коры (лепра!!!ц!и к пеосопех) млекопитающих. У птиц неостриатум резко гипертрофирован, он образует новые подразделения (ерняпашш, )гурегвгг!атц!и), весьма разнообразные по деталям внутренней структуры серого вещества (комбинации слоистых скоплений нейронов и ядер). Любопытная особенность конечного мозга птиц — восходяший путь, так называемый тройнично-септальный пучок (!авс!сц!цв цшп1овер1айв), по которому осязательная информация передается из ядра тройничного нерва в обонятельную область, отчасти восполняя слабость обоняния для полдержкния ворального чувств໠— способности к ближней ориентации в окрестностях клюва (от лат.