Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 57
Текст из файла (страница 57)
1 Ьагп(па (ется~пай ив ГН (1овва Оеа) Неп(гси(ив (е(еп сериал ипраг Соптпвввига ап( кииеив Несеввив ргеор1 Смавгпа орбсигп 1 МНЕ1 ЕНСЕРНАЬОН Нуриева(агпив Рис. !40. Общая компоновка головного мозга: и -- схеча связей главных отделов мозга с высшими органзчи чувств (ли Розге(ту и Пиуеииеу); б — схема анатомического полрвзлеления мозга (гги Бютии из (иуеберги и Рииеля) 270 конечного мозга, глаз — среднего мозга с его зрительными долями, а внутреннее ухо и боковая линия — формирование мозжечка. На следуюшем, более дробном уровне детализации обобшенную схему головного мозга разработал О. Бючли (рис.
!40,6). Граница конечного люзга в крыше проходит через поперечный парус (уе)шп ггапвуегаи)п) и преоптическую впадину (гесевввв ргеор1)сна), отсекая от промежуточного мозга передний участок желудочка в качестве непарного желудочка конечного мозга (уеп(г(сн)вв ге)епсер)тай ппраг). Впереди он ограничен конпевой пластинкой (!апина 1егпт)па))в) — непарным элементом конечного мозга. Последний снабжен также парными полушариями с боковыми желудочками (непгпсн)вв )а(ега))в), в каждый из которых ведет межжелудочковое отверстие (Гогаглеп )пгегуеп(пси)аге).
Тонкая крыша конечного мозга образует перелнее сосудистое сплетение (р)ехвв с(гог(оЫеив ап1епог). Полушарие дорсально образует относительно тонкий плащ (райцлп), а вентрально — утолщенное полосатое тело (согрцв з1па1шп). Оба они соединены со своими антимерами (одноименными образованиями другой половинки мозга) поперечными пучками — комиссурами, расположенными в концевой пластинке.
Это комиссура плаща (сошш)зьцга райй) и передняя комиссура (с. апгепог) — для полосатых тел. В нромеясутоином мозге! !1 желудочек (иеп1псц1цз 111) сдавлен с боков буграми (1Ьа!ашцз). Выше лежит парное ядро уздечки, или габенулярное (вапя1юп ЬаЬепц1ае).
Вентральный отдел, гипоталамус (Ьурогйа)апшв), включает перекрест зрительного нерва (сЬ)аяша орйсшп), воронку (1п(ыпд)Ьц1шп), у рыб — со вздутиями, в частности, сосудистым мешком (зассцз яазсц)оьцз) позади и парой нижних долей (1оЪ( 1п(епогез) по бокам. К воронке примыкает гипофиз (Ьурорйуз(в). Задняя граница промежуточного мозга в его крыше — залняя комиссура (с.
розгегюг), а вентрально — начало толстого дна стволовых отделов мозга — так называемой покрышки (теяшеп1шп). Средний мозг заключает зрительный желудочек (иепгпсц1цз орйсцз), или мозговой водопровод (аг(цсдцсгцв сегеЬп), прикрытый сверху зрительной корой («крышей» вЂ” 1ес1шп орбсцгп). Перепончатая крыша продолговатого мозга (растянутая дорсальная пластинка, сросшаяся с сосудистой оболочкой мозга) образует заднее сосудистое сплетение (р)ехцз сйог)о(децз роз(епог), прикрывающее полость этого отлела, называемую !У желудочком, или ромбовидной ямкой (Гозза гйогпЬо)дса). Стволоввя часть головного мозга Она в более или менее четкой Форме сохраняет следы типичного строения нервной трубки, занимая средний и продолговатый мозг, хотя некоторые следы исходной организации просматриваются егце и в промежугочном мозге.
Уже у низших позвоночных в стволовой части мозга четко проявляется распределение функциональных зон (рис. 141,а), при этом в соответствии со спецификой головы из общих зон выделяются некоторые особые. Таковы особая висцерально-двигательная зона, связанная с попсрсчнополосатой висцсральной мускулатурой глотки, особая висцсрально-чувствующая, иннервируюшая вкусовые почки, и две особые соматически-чувствующие — связанная с системой латерального нерва акустиколатеральная зона и получающая волокна зрительного нерва зрительная доля среднего мозга (с ее зрительной корой). 271 Зоны особой соматической чувствительности: 1) Зрительные доли среднего мозга 2) Акустиколатерапьная зона я чувствительность ая чувствительность я висцеральная †" — — чувствительность (вкус) Чувствительна область Двигательная область ной мозг Общая висцерально- Особая висцерально-двигательная эона (для двигательная зона мускулатуры глотки) (парасимпатическая) Соматически-двигательная зона Кохпеарные ядра (ЧИ!) Вестибулярные ядра (гДИ) сцераль- Ядро Ч не Зргпельные доли Пи)Х) ециевидшца) кое ядро Х (П (парасимп.) Ч и ЧП мическ и и гортани) е Слюнные ядра ЧП и !Х (парасимп.) Ра(еогпогпЬепсерЬа!оп = !едгпеп!цгп гпоптЬепсерпа!с Общая В Д.
зона (парасимп.) Особая С.Ч, з Общая В.Ч. зо С.Д.зона г д Общая С.Ч зо Сетевидная ф МеофогпЬепсе О!Юа Ругагп 272 Рис. 141. Строение и эволюция стволовой части мозга: о, П вЂ” вид сбоку (ио (тоягер> и Поргоигу, с изменениями); о — гипотетическая исход- ная схема; б — картина у млекопитающих; и — поперечный разрез продолговатого мозга (оо ГиргИергу и Рича!их с иечеиеяиялш) В ходе эволюции позвоночных добавилось еще немало изменений, это хорошо иллюстрирует стволовая часть мозга млекопитающих (рис.
141,б). Двигательные столбы распались на отдельные ядра, в чувствующей области исходные столбы более едины, особенно длинное осязательное ядро тройничного нерва (называемое трактом и заходягцее в спинной мозг). Зрительная кора заметно деградировала, в акустиколатеральной зоне выделены кохлеарныс (слуховые) и вестибулярные (статические, связанные с полдержанием равновесия) ялра.
Вентральнее рассмотренных функциональных зон у амниот (особенно у млекопитающих) находятся дополнительные структуры. Эти добавочные вентральные образования (рис. 141,в) названы новыми — неэнцефальными (пеогйо1пЬепсерйа1оп) в отличие от палеэнцефальных (ра1еогйо1пЪепсерйа!оп), Среди палеэнцефальных образований стволовой части головного мозга сетсвидная формация (Гоппайо гег!сц)аг!з) не так уж стара — характерна только для головного мозга. Это область особой, рыхлой «упаковки» нейронов, разделенных переплетаюшил1ися волокнами, которые формируют огромное множество сипаптических контактов.
Считается, что это наиболее примитивная, возникшая на ранних этапах эволюции позвоночных модель команлного двигательного центра, вырабатывающего ответ с учетом сравнительно небольшого числа поступакпцих сигналов. У млекопитающих сетевидная формация приобрела некоторые совершенно новые функции, например, она посылает «двигательные» сигналы вверх, к полушариям конечного мозга, активизируя их при пробуждении.
Яеэниегральные части в продолговатом мозге — это оливы (о1гча) и пирамиды (ругаппз, пучок волокон), в залнем мозге млекопитающих — мост (ропв), в среднем мозге — ножки мозга (стога сегеЬп, пучки волокон). Древнее лно нервной трубки располагается выше этих образований, как бы накрывая эти образования сверху, и потому названо покрышкой (геяшепгцш).
Мозжечок Этот отпел мозга развивается целиком из алярной пластинки, а именно, в результате разрастания переднего края ромбовидной ямки. У акулы хорошо заметна боковая часть, ушко мозжечка (ацпсц!цгп сегеЬеП!), иначе старый мозжечок (агой!сегеЬейцпз), который получает волокна от акустиколатеральной зоны продолговатого мозга и потому называется также вестибулолатеральной зоной или долей (у амниот — (оЬцз Посев(опофз!аг!з). Тело мозжечка (согрцз сегеЬей1), иначе древний мозжечок (ра)еосегеЬейшп), по- 273 лучает из продолговатого мозга осязательные волокна. У акул тело мозжечка может быпгь сложноскладчатым, но всегда остается полым внутри. Внешнее строение мозжечка у позвоночных разнообразно.
У круглоротых он совершенно незаметен при осмотре мозга, а выявляется лишь гистологически. У осетровых и мясистолопастных рыб он очень мал. У костистых рыб развит хорошо, отличается тем, что ушки слиты с телом и имеется мозжечковый клапан (ча!и~!а сегеЬе111), глубокая поперечная складка, обращенная вперед и погруженная в полость зрительного желудочка среднего мозга. У амфибий мозжечок очень мал, у рептилий крупнее, но еще полый. У птиц полость складчатого тела мозжечка занята белыми проводящими путями, образующими на сагиттальном разрезе характерный узор — так называемое древо жизни (агЬог игае). Имеются мозжечковые ядра, втянутые внутрь мозжечка из области вестибулярных ядер продолговатого мозга.
Внешняя форма мозжечка позволяет различить вертикальный ряд из девяти поперечных (горизонтальных) складок — червяк (хегш(з), по бокам от которого расположены полушария мозжечка (Ьещ(зр!зег(а сегсЬе!11) и небольшие обращенные в бока резкие выступы — клочки (()осси!1), произволные ушек, У млекопитающих имеются все компоненты мозжечка, перечисленные для птиц, включая древо жизни и внутренние ядра. Помимо древнего и старого мозжечка выделяют новый мозжечок (пеосегеЬе1- 1шп), получающий волокна от конечного мозга через мост. Средний мозг Средний мозг круглоротых отличается уникальной чертой— тонким перепончатым участком крыши, несущим среднее сосудистое сплетение (р!ехиз сЬог)оЫепз шег!шз), после удаления которого межлу зрительными долями остается окно, У рыб в области граничной бороздки возникает новый центр для сейсмосенсорной системы — боковой линии — так называемое полулунное вздутие (!огиз зеш(с1гси1аг1з).
У амфибий полулунные вздутия после редукпии боковой линии принимают акустическую функпию. У амииот в сетевидной формапии в области среднего мозга возникает важный командный (двигательный) центр — красное ядро (пис1еив шЬег). Зрительная кора (сложная, до 6 — 7 слоев клеток) у большинства позвоночных (кроме млекопитающих) — важный общий координапионный пентр, который получает почти все волокна зрительного нерва, а также другие сенсорные (чувствующие) волокна, кроме обонятельных. 274 У млекопитающих подавляющее большинство волокон зрительного нерва направляется в дорсальный таламус промежуточного мозга, а в зрительной коре оканчивается сравнительно небольшое количество волокон, Зрительные доли, размеры которых сильно уменьшились, сохранили в своем ведении лишь элементарные зрительные реФлексы.