Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 59
Текст из файла (страница 59)
оз — рот). Наиболее дорсаль- а РвШигп Агсм Рв!всв1пв1сгп в Рвем Рв!вся!пи!и 278 б Юпмразппп Н~ррпсагпр 1= агсп~раа реп!пспме !а!егаза Неправою 8!па!егп Рис. 144. Поперечный разрез полушария конечного мозга: и — у рептилии; б — у млекппитакгшегп йо Шаалегаугееа) ный отдел гиперстриатума содержит зону, ответственную за элементарную рассудочную деятельность. Для конечного мозга млекопитающих наиболее характерно колоссальное разрастание неолалиуиа (рис.
144), который оттесняет архипаллиум в медиальном направлении и затем езагоняет» его в глубину, гле он располагается в дне бокового желудочка в виде рулета под названием морского конька (Ы рросагпрпз). Дальнейшее увеличение плошади неопаллиума постигается за счет образования извилин и разделяющих их борозд, в глубине которых располагается его значительная (у многих зверей и у человека — доминирующая) доля. По мере разрастания неопаллиума комиссура плаща в концевой пластинке (рис.
!45) разделяется на две части — мозолисгпое Спмпаеепга рми Спгрпе паапеею таю (согрпз са!!оыпп) для неопаллиума и свод (Гога!х), поперечные волокна которого обслуживают гиппокамп. Но, кроме того, эта теперь уже двойная комиссура растягивается по направлению назал Спппп!еепга ап!егюг Гпгпи согласно общему смещению полушарий, сопровождающему отно- Рис. 145. Сагиттальный разрез ел~ногувеичсниеихплесь|ко«.вой«:и>как>е ого мозга с комиссурами (аид слева): Полушария разрастаются не й питакгтаее; е -- плацептарнпе млеко- го мозга, а расползаются подоо питмпгпее Пгз Шмалгаауггпа) но тесту назад и затем вниз, при- 279 Путь миграции гиппокампа при разрастании нвопаллиума Боко Мвжжвлудочковов отверстие Задний рог желудочка ЕогпГх Согрив гпагпгпШагв Н!рросагприв Сисгив сагвЬп Рис.
14б. Расположение гиппокампа, сосцевидного тела и соединяющего их обонятсльного пути (Гоги)л) по отношению к слепку жслудочков мозга человека (па Рожеру и Парсонсу, с изменениями) Зона кожного Зригвльная зона Двигатвл зона Слуховая зона Ви~ьив окасГопив Ра!ворапшгп (1ооив р)гаогпвв) Крыша среднего мозга Рис. 147. Функциональные зоны новой коры: а — у зсмлеройки: б — у чсловска крывая промежуточный и средний мозг. Рассмо~рим также гиппокамп (рис. 14б), стрелкой показан путь его смещения при упомянутом разрастании полушарий. На этом рисунке изображены волокна )огп!х, лежащие в парасагиттальной плоскости и образующие высший обонятельный путь из архипаллиума (гиппокампа) к сосцевидному телу (согрцв шаппйаге) в области воронки. Обонятельная луковица и древняя кора (грушевидная доля)— обонятельные зоны, относящиеся к исходным компонентам конечного мозга и глубоко редуцированные у человека.
Как показывают электрофизиологические опыты по выявлению функциональных участков новой коры у землеройки и человека (рис. !47), в неопаллиуме последнего много «молчащих» зон, т.е. не обнару- Са!аЬайип ис)аиз газт)ав аа из6со!а)ага))з К полуигарням и от н Тгастиз сои)сироп!)п~ ноцатнаный тракт игатальныа волокна к аантраль- ным рогам спинного мозга Ропз ТаягпапГи гп (пис)аиз гиЬаг) Ножки мозжечка Рис. 148. Обшис связи мозжечка.
Образования, специфичныс для млеко- питагоши, заштрихованы или показаны пунктирнои линией (по Ромеру и )!арсоггс)З с изгяененияни) живаюших непосредственных функциональных ответов. Это ассоциативные зоны, вовлеченные в высшие психические функции. Перечислим основные связи функциональных зон коры. Для двигательной зоны это — пирамидный путь, для соматически-чувствующей — так называемая система медиальной петли, для слуховой — система латеральной петли, для зрительной зоны — путь через латеральное коленчатое тело таламуса. Головной мозг как целое 28! Для начала перечислим некоторые общие связи мозжечка (рис. ! 48). У большинства позвоночных он получает волокна (показаны сплошными линиями), с одной стороны„от акустиколатеральной зоны продолговатого мозга и от осязательных (и проприоцептивных, т.е.
ответственных за восприятие собственной позы и степени напряжения мышц) ядер с информацией о реальных перемещениях тела и его частей, с другой — от двигательных центров тектума с информацией о подаваемых двигательных командах. В мозжечке происходит сопоставление поданных команд с реальными движениями, по результатам которого он генерирует слабые тормозные сигналы, которые посылает по специальным волокнам к двигательным центрам (тегментум), умеряя уровень посылаемых ими двигательных команд. У млекопитающих добавляются компоненгы, показанные на рисунке пунктиром и штриховкой.
Во-первых, зто мост (ропз) с его ядрами, а во-вторых — связи с командными центрами в полушариях конечного мозга, устанавливаемые через мост и таламус. Тетив вегп1с~гсыапв гчиотаиз СОСМЕалз Тпа1агпив Оогванв Чувствующие ядра мозгового ствола Тесилп орисигп Неорапшпт Согрев Ви)оив 51пдгигп ояасгопив От Уха От тела От головы Чувствующие столб» мозгового От носа Рис. 149. «Проволочная диаграмма» мозга рептилий (ло Ромеру н Парсонсу, с нзмененннгвн) Общая конструкция мозга амниот показана при помощи «проволочных диаграмм», разработанных Л.
Ромером. Для рептилий (рис.!49) на ней отражены такие особенности дифференциации центров, как важная роль и могцное развитие зрительных долей среднего мозга, хорошее развитие таламических ядер (особенно дорсальных), представленные в конечном мозге высшие центры— неостриатум и неопаллиум, наконец, выделение сетевидной формации среднего мозга. Показаны главнейшие афферентные пути.
Система латеральной петли ведет от уха через кохлеарные ядра, полулунные вздутия в тектум и дальше через дорсальный таламус в высшие центры конечного мозга. Система медиальной петли тянется от соматически-чувствующих центров спинного и продолговатого мозга в тектум и через дорсальный таламус в конечный мозг. От носовой полости обонятельные сигналы илут через обонятельную луковицу и древние центры конечного мозга.
Наконец, от глаз сигналы направляются в тектум (а затем — через него и дорсальный таламус — в конечный мозг). Основные эфферентные (двигательные) пути показаны из двух командных центров. Во-первых, от тектума к двигательным ядрам продолговатого (непосредственно и через сетевидную формацию) и спинного мозга (только через сетевидную формацию). Во-вторых, от высших центров конечного мозга через вентральный таламус и сетевидную формацию. вПроволочная диаграмма» мозга птиц (рис. 150) изображает сходную картину с тем, что отмечено лля рептилий, но дополнительно показаны некоторые важные особенности. Это меньшая роль От глаза ствола Ра~ео»1г1агипт Тла!агпив Еоггпаа К мышцам К мышцам тела чепггаВ» ге1юи1апв головы Двигательные столбы Двигател»ные ядра мозгового спинного мозга ствола раяоп Тпа!апшз Оогва1ш Тес1шп Сог св ' орьсц в1латцтп Тогцз зепиогсО~апз Кохлеарные ядра Чувствующие ядра мозгового ствола От уха От кожи От мышц головы тела Чувствую,.
щие столбы спинного мозга Отн са Вц1Ьцв о11астолцз Соьцз о11астопцз Тпа1апшз чептгазз От глаз Двигательные столбы К мышцам спинного тела мозга Двигател~- Роппагю ные ядра м зг ого мозгового 1ео слепа ствола К мышцам головы Тегментальные ядра Рис. 150. «Проволочная диаграмма» мозга птиц (но Ромеру и Парсоису, с изменениями) тектума и возросшая роль полосатых тел; мощное развитие тегментальных ядер (в том числе красного ядра, выделившегося из сетевидной Формации); более прямые пути к двигательным ядрам и столбам от высших центров конечного мозга (через тегментальные ядра) и тектума, наконец, это элементарные рефлекторные пути продолговатого мозга. На аналогичной схеме для млекопитающих (рис.
151) отражены следуюшие особенности: ведушая роль коры конечного мозга; редукция зрительных долей (тектулта); высокая степень дифференцировки дорсального таламуса. Показан своеобразный основной зрительный путь — через латеральное коленчатое тело в кору конечного мозга, так что лишь малая доля зрительного тракта попадает в передние холмы четверохолмия (тектум). Система латеральной петли (восходяший, слуховой путь) идет на этой схеме через кохлеарные ядра, задние холмы четверохолмия (полулунные вздутия), отчасти мимо них и, наконец, через медиальное коленчатое тело — к коре конечного мозга.
Система мелиальной петли (восходяший путь для соматической чувствительности) включает стройное и клиновидное ядра (гтцс1ецз ягас(1(з, и. сцгтеа1цз), где кончаются олноименные пучки. Показан пирамидный моторный путь— волокна, непосредственно ведушие от двигательной зоны коры конечного мозга к двигательным ядрам и столбам продолговатого и спинного мозга. Он используется для выполнения нестереотипных двигательных актов при высоком уровне произвольного контроля. Наконец, изображены некоторые компоненты так называе- 283 Соаси!ив аптегюг Со!Нси!ив ровгепог Коклеарные ядра От Двигатель- ный столб спинного мозга К мышцам головы К мышцам теле гиис!еив цгас!!!з е! пис!е- ив синев!ив Двигательные ядра мозгового ствола Рис.
151. «Проволочная диаграмма» мозга млекопитающих тле Ромеру и Оарсоггсу) мой «акстрапирамидной» моторной системы (сборное понятие), включающей участок коры, полосатые тела, вентральный таламус и сетевидную формацию — для стереотипных движений, реализа- ции выработанных двигательных навыков. Ядра дормапьного таламуса Согрив цеп!сиСогрив в!па!щи !а!игл стеб!а!е ; ' "ьл"',",о Ра!!!ипт Е-»,ш:."а ' '" '.:~~, Согрцв М цеп!си!ати !агега!е От носа т глаз ьоьив р!г!го!го!5 тла!агпив уепггайз тшстиз Ви!Ьиз о!гас!от!ив согбсовр!па!ю Еоппабо гег!си!апв гецгпеп!! Чувствующие ядра мозгового ствола "От кожиот мышц а головы тела Чувствующий столб спинного мозга ОРГАНЫ ЧУВСТВ Опорная клетка пт,к ~Я-ф~~~ '~ -'~Р- 4Ф~~~ Периферическии отросток Эпитепиапьно- чувствующая кпетка ттие. 152.
Схема строения обонятельного эпителия млскопятаюших 285 Чтобы составить обшую классификацию органов чувств, предварительно необходимо разобраться в некоторых понятиях, Важнейшее из них — первично чувствующие клетки, которые у беспозвоночных образуют основу всех органов чувств. Фактически это нейроны, возникающие из эктодермы (из ее утолгцений — плакод — и ее производного — нервного гребня). Они сами генерируют сигналы и передают их в центральную нервную систелту по своим отросткам. У позвоночных известны две категории таких клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
