Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 54
Текст из файла (страница 54)
У самца они в конце концов превращаются в семенные трубочки семенника, в стенках которых илет сперматогенез; зачатковый эпителий у самца дегенерирует. Врастаюшие в ту же мезенхиму гистологические компоненты из зачатка почки, тесно примыкающего с латеральной стороны, определяют образование сети семенника, накапливающей и выводяшей половые продукты в мезонефрическую почку.
У самки первичные половые тяжи дегенерируют, а зачатковый эпителий гипертрофируется, в нем появляются так называемые вторичные половые тяжи, позже лающие начало фолликулам. У крутлоротых и костистых рыб гонады не имеют связи с почками. У костистых рыб они свернуты в мешковидные образования. Женская половая система Яйцевод (мюллеров канал) может развиваться путем отшепления от архинефрического протока (у акул, хвостатых земноводных) или формируется параллельно ему заново (у других тетрапод).
Осетровым присущ особый, мезонсфрический яйцевод, короткий и широкий, который А. Ромер рассматривает как ответвление архинефрического канала. Типичный мюллеров канал обычно дифференцируется по длине. В его составе у хряшевых и некоторых костных рыб, амфибий и ал1ниот вылеляются воронка, средняя часть, формирующая третичные оболочки яйца, и расширенный маточный отдел. У акуловых рыб воронки уникальным образом 255 сращены между собой на вентральной стороне печени. У типичных млекопитающих — иначе: дистальные отделы яйцеводов полностью срастаются, образуя влагалииге (у плацентарных), или же частично разделены — у сумчатых (для них обычны два, а нередко и три влагалища, в результате новообразования центрального, непарного, влагалищного синуса). Средние отделы яйцеводов формируют у млекопитающих матку разных типов, в зависимости от степени объединения в ней яйцеводов — от двойной (у сумчатых) и двураздельной (у грызунов) матки до двурогой (у хищных, копытных) и простой (как у человека).
У типичных млекопитающих в результате разделения клоаки образовался мочеполовой синус (порой он невелик или даже практически отсутствует, как у многих грызунов). У костистых рыб мюллерова канала нет, мешковидный яичник непосредственно соединен с абдоминальной порой (позади анального отверстия) или же выпускает при овуляции яйцеклетки в целомическую полость, из которой они потом попадают в абдоминальную пору, окруженную короткой воронкой из складки брюшины (у лососевых рыб). Половая система самца У хрящевых рыб, некоторых костных (кроме костистых и многопера), а также у всех тетрапод мужские половые продукты выводит вольфов канал, куда они попадают через участок мезонефрической почки. Их выдслительная функция может при этом сохраняться (у примитивных костных рыб, бесхвостых амфибий) или оказывается утраченной, тогда эти органы превращаются в придаток семенника и семяпровод.
Для накопления половых продуктов помимо сети семенника и его придатка (производного мезонефрической почки) могут возникать дистальные расширения вольфова канала (семенные пузырьки). Для этого же в дополнение к последним используются рудименты мюллерова канала (семенные мешки хрящевых рыб, мужские матки млекопитаю1цих). У позвоночных, обладающих внутренним оплодотворением, самцам, как правило, присущи копуллаианые органы. У хряшевых рыб это парные птеригоподии, результат удлинения и усложнения метаптеригиальной части брюшных плавников.
У амниот это пенис, исходно раздвоенный валик на вснтральной стенке клоаки. Он образован кавернозной тканью и раздувается от переполнения кровью; посредине в нем имеется желобок для спермы, попадающей в него из семяпроводов. Таков пенис у черепах и крокодилов. У чешуйчатых рептилий копулятивный аппарат представлен двумя 256 выворачиваюшимися мешками из кавернозной ткани, занимающими в состоянии покоя специальные вместилища в толще мы|пц основания хвоста. Предполагают, что они соответствуют половинкам такого пениса, как у черепах, и потому названы — гемипенисами (полупенисами). Среди птиц пенис сохранился у тинаму, бескилевых, гусеобразных и нескольких видов отряда журавлеобразных, остальные его утратили, скорее всего вторично.
Это непарное образование, сложно изогнугое, перекрученное, лишенное билатеральной симметрии. Утрата пениса, видимо, связана с требованиями облегчения тела. У типичных млекопитающих пенис обособлен в результате разделения клоаки. Внутри него заключен один из ее фрагментов— мочеполовой синус. НЕРВНАЯ СИСТЕМА Онтогенез центральной нервной системы На стадии развития, которая называется нейрулой (рис. 134,а), нейральная эктодерма, расположенная на дорсальной стороне зародыша„формирует нервную пластинку, окруженную нервным валиком. Позже эти образования погружаются в глубину, и кожная эктодерма смыкается над ними.
Нервная пластинка сворачивается в продольную трубку, а валики образуют пару нервных гребней (или ганглионарных пластинок) по бокам от нее. Этот процесс индуцируется подстилаюшим эктодерму зачатком хордомсзодермы (рис. 134,б). Замыкание нервной трубки начинается со средних участков, впереди долго сохраняется невропор, а затем на его месте — углубление на внутренней стороне — гесеаьца пецгоропсца (рис. 134,в). Позади возникает временное соединение с кишечником — нервно-кишечный канал (сапайа пецгоеп!ег!сцз, рис. 134,г). Дифференциация отделов головного мозга начинается со стадии трех мозговых пузырей: первичньш передний мозг (ргозепсерЬа!оп), средний мозг (шеаепсерьа!оп) и первичный задний мозг (гьошЬепсерЬа1оп).
На наступаюшей позже стадии пяти мозговых пузырей первичный передний мозг разделяется на передний (или лучше — конечный, 1е1епсерйа!оп) и промеакуточный мозг (д!епсерЬа1оп), средний — сохраняется единым, а первичный задний мозг разделяется на задний (шегепсер!за!оп), у большинства классов представленный одним лишь мозэкечком (сегеЬейшп), и продолговатый мозг (шуе1епсерйа! оп, шедцйа оЫопйага).
Клетки нервной трубки делятся, и дочерние клетки отходят к периферии. Внутренний слой, окружавший невроцель, — это эпендима, эпителии, клетки которого снабжены жгутиками. Это первично наружная сторона эктодермы, лицевая сторона стенки нервной трубки. Дочерние клетки четко делятся на две категории— нейробласты и глиооласты. Нейробласты затем преврашаются в нейроны и, переползая в толше стенок нервной трубки, формируют скопления в виде ядерных или корковых структур (слоев). Глиоблас- 258 Нервная пластинка ервн ввпи серпе!оп пв!оп говепсерпв!оп Несеввов пеогоропсов Знтодермв д Р!впшп ггогвв!е Р!впош в!вге Спинной мозг Хорда Кишка Ргвпгяп Ьэвв!е Ргвпоп! чепггв!е Свпвйв Апов пеогоепгепсов Рис. 134.
Развитие центральной нервной системы: а — звролыш амфибии нв стадии нсйрулы, вил со спинной стороны; б — то же, часть поперечного рязрсзв; в — свгипзльный разрез мозгз, г — свгиттзльный раз- рез квудатьного отлслв зародыша амфибии (поздняя нсйрудв, схема); д — первич- ная диффсрсноировкв нервной трубки (схематический поперечный разрез) ты превращаются в клетки нейроглии — опорные элементы (астроциты, олигодендроциты и т.д.). Усиленное размножение клеток сосредоточено в двух особых граничных бороздках (во!сна!!пигапз), расположенных на внутре!<- ней поверхности по бокам нервной трубки (рис. 134,д). Выше бороздки на каждой стороне располагается облаглпь чувству!агния нейронов (крьшовая пластинка, р!апщп а1аге), а ниже нее — область двигательных нейронов (базальная пластинка, р!апнш Ьааа1е). Тонкие дорсальная и вентральная пластинки (соответственно р1апщп дотла!е, р1апцгп уеп!га1е) лишены нейронов.
Онтогенез периферической нервной системы Большая часть двигательных нервов формируется как отростки мотонейронов, расположенных в базальной пластинке нервной трубки (т.е. спинного и головного мозга). Остальные нервы, т.е. почти все чувствующие и некоторая часть двигательных, образованы отростками нейронов, расположенных вне центральной нервной системы (ЦНС) -- в ганглиях. 259 Спииальные и вегетативиые гаиглии развиваются из нервного гребня, даюшею помимо ряда других клеток иейробласты и шваниовские клетки (формирующие миелииовые оболочки мякотных нервных волокон). Гаиглии чувствующих отделов головных нервов развиваются почти исключительно из плакод, специфических утолщений эктодерм ы иа голове зародыша. Передняя плакода — глазная (предглазиичиая), из нее развиваются осязательные нейроиы в гапглии глубокой глазиичиой ветви тройиичного перва (Ч,). Позади глаза располагаются зпибранхиальные плакоды, которые представляют собой закладки ганглиев висцеральных (жаберно-сегмеитиых, эпибраихиальиых) нервов (их вкусовых, осязательных и других нейронов).
Наконец, над ними лежит дорсолатеральная плакода; в ее центре закладываются слуховой пузырек и ганглии слухового нерва, а иа предушиой и заушной частях (у водных позвоночных)— гаиглии нервов боковой линии. Большой интерес представляют факторы, направляющие рост нервных волокон и позволяющие им «найти» обслуживаемые органы в теле зародыша. Опыты показали существование хемотаксиса и некоего механического направляющего фактора (концепция контактной направленности).
Конус роста нервного волокна (образованный юлой протоплазмой и потому чрезвычайно чувствительный) продвигается вдоль вытянутых частиц в жидкой внутренней среде заролыша, а их ориентация отражает изменения его виешней формы (в частности, формирование зачатков конечностей, куда должны врасти нервиыс волокна). Спинной мозг У позвоночных обнаруживают определенное разнообразие уже самые общие особенности строения спинного мозга. У миноги он плоский (рис.
135,а), иа поперечном разрезе — слабо дифференцирован. У рыб (рис. 135,б) люжно говорить о разделении занятою нейронами участка разреза (серого вещества) на спинные (чувствующий отпел) и брюигные (двигательиый отдел) рога. Между спинными рогами очень узкая область занята слабо развитыми восходящими путями. У ампиот они развиты сильнее, особенно у млекопитающих. У последних (см.
рис. !37) фигура («бабочка») серого вещества иа поперечном разрезе спинного мозга имеет дополнительный выступ, боковой рог (содержащий висцеральио-лвигательиые нейроны). У черепах в области туловища брюшные рога редуцироваиы. У птиц в поясничной области (рис. 135,е) имеется значительное расширение иевроцеля — ромбовидный синус (гйпцз 260 В)пов ~огпьоввсгв)~в в.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
