Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Но у рыб при их единственном круге кровообращения и расположении сердца в системе непосрелственно перел жаберным аппаратом в сердце находится венозная кровь. Она насыщается кислородом по пути к мозгу, потому что у рыб типичные органы водного дыхания располагаются в голове. Мешковидный орган воздушного дыхания, такой как легкое, по-видимому, не мог размещаться в голове, во всяком случае реально он расположен позади сердца, в брюшной полости. Кислорол не может быть введен у тетрапол в кровь на ее пути от сердца к голове, слеловательно, в сердце обладателей описанной системы крупных артерий кровь не может быть чисто венозной, а должна быть артериальной или хотя бы смешанной.
Это условие выполняется в результате впадения легочной вены в сердце (тем самым замыкающей малый круг кровообращения), а не в корень (лугу) аорты, как впадает !Ч выносящая жаберная артерия у типичных костных рыб. Нужно отметить, что жаберное дыхание послужило исходным условием при формировании кровеносной системы позвоночных в эволюции; она„так сказать, «скроена по мерке» жаберного дыхания. Переход к легочному дыханию, изменивший место «загрузки» кислорода в кровь, слелал неприголной прежнюю схему, и она бьша «исправлена» путем подачи окисленной крови для ее распределения к серлцу, что анатомически вылилось в образование второго круга.
Все эти преобразования наступили не только у тетрапод, но и у двояколышащих рыб. Стоит упомянуть еше об олной особенности кровеносной системы амфибий. Их важный дополнительный орган дыхания— кожа — включен в кровеносную систему своеобразным путем. Несущая к ней кровь большая кожная артерия отхолит от сердца вместе с легочной артерией в составе кожно-легочной, в связи с чем получает кровь, наиболее неокисленную и потому обладающую 238 наибольшей кислородной емкостью. Однако к сердцу кровь от кожи возвращается не по легочной вене, а обычным пугем. по венам большого круга в правое предсердие, как бы образуя некий третий, промежуточный круг.
Из правого предсердия эта кровь частично вновь попадает в кожу или легкие, что может показаться бессмысленным, но оказывается очень важным и полезным при длительном пребывании под водой (в частности, на зимовке) исключительно на кожном дыхании, которое благодаря отмеченной «странности» обслуживает легкие, неустойчивые к гипоксии из-за своей наилучшей обеспеченности кислородом при нахождении животного в воздушной среде. Если у амфибий основные артериальные стволы абсолютно симметричны, то у репвииий отмеченная разница качества крови в дугах аорты приводит к их существенной морфологической и функциональной асимметрии (рис. 129,а): обшие сонные и подключичные артерии обеих сторон ответвляются только от правой дуги, а левая таких ветвей не имеет, Некоторые особенности кровеносной системы рептилий способны усилить смешивание артериальной и венозной крови, действуя вразрез с основной тенденцией, просматриваюшейся среди тетрапод.
В частности, у черепах, особенно водных, в той или иной мере сохраняются боталловы протоки, способные перебрасывать из легочных артерий часть малоокисленной крови в луги аорты (т.е. в большой круг). У крокодилов при их четырехкамерном сердце сохранена левая дуга аорты, несушая в большой круг чисто венозную кровь из правого желудочка. К тому же у них в месте выхода Луг аорты из серлца имеется соединяюшее их так называемое паниццево отверстие (Гогашеп рап)хх)). Эти особенности лелают кровеносную систему своих обладателей — амфибиотических рептилий — более пластичной, способной к переключению на иной режим при длительном отказе от легочного дыхания. Достоинства этого режима состоят в следующем.
В указанной ситуации легкие становятся не источником, а потребителем кислорода, и потому поток крови по малому круту выгодно уменьшить, направляя из него кровь по боталловым протокам или (у крокодила) по левой дуге аорты в большой круг. Это лостигается в результате рефлекторного сокрашения просвета легочных артериол. У крокодилов снижение пропускной способности легких порождает тенленцию переполнения правого желудочка, питавшего левую лугу аорты, и ослабляет наполнение левой половины сердца (получающей кровь после легких) и тем самым правой дуги. Баланс наполнения дуг аорты изменяется в пользу левой дуги, складываются условия для перехода крови из нее в 239 .
саГОЬ5 сОГпгпо ОО105 саГойсо5 А. 5ОЬс)аща А. Гппаплпа15 Агой напав дех1ег А, Гзо)ГПОПЭ)Г5 Агснв аонае 51 АОГ15 догваа5 . саГОЬ5 согпгп А. апогпГпаг А. 5ОЬс(а%а Аюов воняя ВПГ5УВГ А вньс)ау~а А. ри)пзапа115 сток правой ду рты, утраченн мпекопнтающи . сагнэ сопхтш А. 5ОЬс)аюа де А. 5ОЬС)ау)а Ш Агой анае де димент ботаппа отока 1нэ анеповнв (5 конечного уча- стка девой дуги аорты Рис. 129. Сердне и крупные артериальные стволы у амннот: а — ящерипа; 6 — птипа; в — типичное млекопитающее (серая крыса Маг)из лсгтеягсиз); г — гипотетический, исходный для млекопитаюшихвариант(элементы правой луги обозначены обычными для млекопитающих терминами); д — редкий уклоняющийся вариант у серой крысы, подтверждающий правомочность версии, изображенной на г — случай сохранения правой дуги аорты; е — артериальгГые дуги позднего птичьего эмбриона (из Бсдвнера).
Легочная артерия всюду заштрихована точками 240 правую лугу через паниццево отверстие. Такой переход выгоден, поскольку при задержке дыхания и гипоксии он позволяет доставить по сонным артериям к головному мозгу кислород, запасенный миоглобином мышц и доставляемый к сердцу по венам большого круга. Птицам гомойотермность позволяет использовать только самый з44ективныйрежим, полностью отказавшись от смешанного кровообращения.
А потому птицы (рис. 129,6) утратили левую дугу аорты, присутствие которой обусловливает смел~ение крови у крокодилов. Ульгеколитагои(их же, других гомойотермных амниот (рис. 129,в), сохранение именно левой дуги аорты свидетельствует о том, что система их крупных артериальных стволов развивалась из совершенно иного исходного состояния (рис. 129,г), чем у современных зауропсид (т.е. рептилий и птиц).
По-видимому, у их предков иначе разделился при редукции артериальный конус — не на три сосуда, как у зауропсид, а на два, т.е. лего сную артерию и общий ствол обеих дуг. После разделения желудочка они обе оказались связанными с левым желудочком, были первоначально равноценны и симметричны. Давно обнаружено, что стенка основания правой подключичной артерии у человеческого эмбриона построена мощнее, чем основание левой подключичной. Это согласуется с представлением о симметричной исходной системе двух равноценных дуг аорты, в которой безымянная и основание правой лодключичной артерии соответствуют проксимальному отрезку правой дуги аорты (см. рис. 129,г).
Тогда формирование наблюдаемой ныне картины дает повод поставить два вопроса: во-первых, о причинах редукции одной из дуг, во-вторых, о сохранении именно левой. Неизбежность редукции одной из равноценных дуг в такой ситуации понятна. Во-первых, у елиного сосуда суммарного поперечного сечения удельная площадь стенок мельнике, чем у двух, а значит, меньше и потери энергии на трение о стенки из-за вязкости крови.
Во-вторых, равновесие двух исходно равноценных сосудов неустойчиво, ибо любой из них, немного расширившись, при том же внутреннем давлении испытывает более значительную растягивающую силу и приобретает большую пропускную способность, т.е. возникают Факторы, еще сильнее нарушающие равновесие.
Полезный материал для обсуждения второго вопроса принесла случайно попавшая в руки автору при проведения практикума со студентами аберраптная крыса (взрослый экземпляр), обладавшая не левой, а правой дугой аорты (см. рис. 129,д). От нее последовательно ответвлялись вперед левая, правая общие сонные артерии и правая подключичная. Левая подключичная впереди от сердца выглядела нормально, но ее связь с имеющейся дугой обнаружи- 24! лась далеко позади — уже за сердцем и дорсальнее пищевода, таким образом, она оказалась неожиданно длинной.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
