Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Своеобразен лишь механизм управления изменениями обьема трупной клетки при вдохе: участие в пем длинных продольных лестничных мышц, при опоре на шею поднимающих каждое ребро, словно ручку ведра, и куполообразного мускулистого «донышка» грудной клетки — диафрагмы. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА Эмбриональное развитие Первые зачатки кровеносной системы обнаруживаются в виде так называемых кровяных островков, скоплений специфических клеток мезенхимы между эктодермой и энтодермой, у обладателей полилецитальных яиц — в стенках желточного мешка. Из этих клеток возникает ретикуло-эндон1елиальная система — внутренняя выстилка сосулов и стволовые клетки кроветворных органов, источник происхождения кровяных клеток. В результате разрастания и частичного слияния кровяных островков образуется диффузная сеть полостей, снабженных эндотелиальной выстилкой.
Внутри оказываются кроветворные и образующиеся из них кровяные клетки. Первым Формируется продольный сосуд на вентральной стороне первичной кишки голобластичсских зародышей, например у амфибий, или пара таких сосудов в меробластических зародышах хрящевых рыб и амниот, которые отелятся по желтку по бокам от зародыша.
Сердце развивается в передней части этого сосула из источников двоякого рода. Помимо частей ретикуло-эндотелиальной системы, формирующих сосуд (в сердце это внутренняя выстилка— эндокардий), в образовании сердца важное участие принимает висцеральный листок боковой пластинки мезодермы, из которого развиваются средний слой стенки — сердечнал мышца (миокардий)— и покрывающий сердце эникардий'. В голобластическом заролышс амфибий (рис.
!25,а) боковые пластинки правой и левой сторон сближаются вентральнее кишки, причем их обращенные олна навстречу другой стенки охватывают и после взаимного срастания краями замыкают внутреннюю полость сердца. Это не что иное, как участок сегментационной полос~и, которая соответствует полости бластулы (бластоцелю). В меробластическом зародыше (рис.125,6) закладка сердца формируется на парном сосуде и довольно долго остается парной, поскольку половинки ее разделены желточным мешком и воссоединяются после сужения желточного стебелька и его смещения назад. 230 б :, «7~~ миокарда и эпикврдв Вход вжептоннмя мешок т '--(е Перикардивпьная полость Нервная трубка Перикврд Рис.
125. Развитие сердца: и — у амфибии; б — у птицы (ит Гиреберга и Ричеха) После начала сердцебиения устанавливается кровоток, под влиянием которого и осуществляется дальнейшая дифференциация первичной сети. Из нее выделяются более широкие сосуды в направлении доминирующих потоков, артерии приобретают древовидное ветвление; то же касается крупных вен, тогда как мелкие вены, в которых скорость потока и давление крови значительно ниже, сохраняю~ сетчатое ветвление. Строение сердца Организация сердца уловлетворяет некоторым общим требованиям, которыми, в частности, обусловлена его многокамерность.
Требуется компенсация резкого противоречия между пульсирующим (толчками) продвижением крови внутри сердца и ее равномерным течением по капиллярам (оказывающим сопротивление благодаря вязкости крови), Компенсация обеспечивается следующим образом. Между венами и желудочком (собственно насосом) располагаются загрузочные устройства — ггикопители крови (один или лва — предсерлие и венозная пазуха). Между желудочком и артериями распола гается гглторлтизатор систолических толчков (артериальный конус, луковица аорты, а у амниот эту роль выполняют все более или менее крупные артерии). Кроме того, насос им- 231 пульсного действия обязательно должен быть снабжен клапанами, предотвращающими обратное движение жидкости во время подготовительной фазы цикла.
Представляет интерес общая форма сердца у низших позвоночных. Линейное расположение полостей сердца (камерами обычно считают только прелсердие и желудочек) обнаружено только у латимерии, у остальных же рыб и даже у миноги сердце в целом представляет собой изогнутую трубку. Причины изгиба двояки. Вопервых, к зигзагообразному складыванию сердца приводит его рост в длину, во-вторых, сила реакции выбрасываемой желудочком струи смещает его назад, отчего он реально располагается на уровне предсердия, а не впереди от него.
Кстати, изгиб сердца предоставляет желудочку свободу небольших перемещений под действием этой силы. Сердце миноги (рис. 126) своеобразно тем, что главный изгиб расположен во фронтальной плоскости, т.е. сердце резко асимметрично. В нем всего три отдела: прсдсердие слева, желудочек справа, венозная пазуха в центре в виде длинной вертикальной трубки (во всю высоту полости тела). Артериального конуса нет. Роль амортизатора систолических толчков выполняет луковица аорты, которая не принадлежит серлцу и потому не имеет миокарда.
Сердце акулы типичным образом изогнуто в сагиттальной плоскости: желудочек расположен вентральнее предсердия. Сердце включает все четыре отдела, которые известны у рыб. Венозная пазуха — горизонтальная (поперечная) трубка. Артериальный конус снабжен поперечнополосатой мускулатурой в стенках (миокарл) и карманообразными клапанами внутри. В сердпе есть также синоатриальный и атриовентрикулярный клапаны. У осетровых сердце построено сходно с таковым акулы, но в онтогенезе обнаруживаются симптомы характерного для лучеперых рыб замещения артериального конуса луковицей аорты. У костисглых рыб эта перестройка завершена: артериальный конус как амортизатор систолических толчков эффективно заменен луковицей аорты с толстыми эластичными стенками (запасаюшими энергию желудочка и растягиваюшими ее действие на период диастолы). От конуса остается лишь венчик необходимых здесь карманообразных клапанов между желудочком и аортой. У двоякодышаи1их рыб уже возникли второй круг (легочная вена впадает непосредственно в сердце) и смешанное кровообращение, а потому — проблема разделения в сердце артериальной и венозной крови.
Заметны три связанные с этим особенности. Вопервых, возникла неполная перегоролка в предсердии, которая высовывается в желудочек через атриовентрикулярное отверстие, 232 !гела саггапаГгв ров!ег риальное соединение Непа саго',паагв ап!еп З~пив ченовев А!гюго Чепгпсиыв Атриоаентрикулярное соединение Выев !гела !иди!аггв гпгепаг Аопа чеп!гаги Ряс.
126. Схематическое изображение сердца миноги; вид вполоборота спереди и сверху; предссрдие и желудочек условно раздвинуты а стороны во-вторых, легочная вена впадает прямо в предсердие (его левую часть), а не в венозную пазуху, как остальные вены (в результате предотвращается полное смешивание артериальной крови с венозной). Наконеп, произошло слияние отдельных карманообразных клапанов артериального конуса (частичное у австралийского )Уеосегшог(из, более полное — у африканского Ргогглтеги) в проходящую в целом продольно, но перекрученную на 90' перегородку (спиральный клапан).
Предполагают, что благодаря упомянутой неполной перегородке в желудочке возникает градиент качества крови (слева — более окисленная), который клапан поворачивает из фронтальной плоскости в сагиттальную. Более окисленная кровь попадает в вентральное подразделение (канал) брюшной аорты и направляется к голове и органам тела (у протоптера две передние жаберные артерии не прерываются капиллярными системами), а менее окисленная попадает в спинной канал и затем идет к жабрам и легким. Сердце амфибий обнаруживает не менее глубокую адаптацию к частичному разделению артериальной и венозной крови.
Предсердия разделены у них полной перегородкой, которая, правда, не имеет продолжения в желудочке. Разделение предсердия прелотврашает раннее смешивание артериальной и венозной крови и способствует формированию в желудочке градиента окисленности крови (слева более артериальная, справа более венозная). Ячеистая внутренняя поверхность желудочка мешает перемешиванию крови.
В артериальном конусе сформирован спиральный клапан, способный влиять на характер движения крови в нем. Для артери- 233 ального конуса лягушек характерно асимметричное расположение; он отходит от правого (венозного) края желудочка. Механизм частичного разделения токов крови представляется в следующем виде. При систоле кровь разных сортов входит в артериальный конус из желудочка последовательно, начиная с правого края, с вснозной крови, последней входит наиболее артериальная — из левой его части. В начале систолы желудочка при малом еше давлении первая порция направляется в наиболее широкие и тонкостенные (а потому оказывающие минимальное сопротивление) кожно-легочные артерии, вторая порция, при большем давлении, — в дуги аорты. Последняя порция при максимальном давлении идет в наиболее упругие сонные артерии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
