Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Возможно, в нем нет необходимости при равномерном поступлении по пищеводу пищи после хорошей механической обработки, на которую способны эти рыбы (карповые — благодаря мощным нижним глоточным зубам, расположенным на сегагоЬгапсЬ)а1е 5). У них пищевод также тянется до уровня отверстия желчного протока. У рыб, обладающих желудком, пищевод короток, поскольку невелика длина отрезка от заднего края ~лотки ло переднего конца брюшной полости.
У амфибий пищевод более вытянут вследствие редукции глотки, у всех тетрапод он начинается относительно краниальнее, чем у рыб, у рептилий он еще длиннее благодаря образованию шеи, У птиц пищевод особенно сильно вытянут (длинная шея), у некоторых образует четкое локальное расширение — зоб (характерен не лля всех, но для куриных, голубей, гоацина и некоторых других). У голубей его стенки способны отделять переполненные запасными веществами клетки, образующие специфическое «молочко» вЂ” искусственный корм для птенцов, У гоацина несоразмерно крупный зоб существенно оттеснил назад главные летательные мышцы и киль грудины.
Он дважды круто перегнут, таким образом подразделен на три последовательные камеры и служит в качестве ферментатора для сбраживания клетчатки (это единственный вид птиц, специализированный в ее усвоении с помощью симбиотических микроорганизмов). 210 У млекопитающих пищевод дополнительно удлинен благодаря четкому ограничению вмещающей легкие плевральной полости лиафрагмой, которая оттеснила желудок дьшьшс назад.
Пищевод млекопитающих отличается от последуюп! их отделов присутствием поперечнополосатой мускулатуры, распространившейся сюда из стенок глотки. Изнутри пищевод выстлан многослойным эпителием. Желудок У рыб желудок первоначально появился, по-видимому, не как пищеварительный отдел, а как вместилище для временного хранения избыточного запаса корма. Такой избыток возникал у хищников, потребителей относительно трулнодоступного и непостоянного корма. Первоначально сформировались такие особенности желудка, как мускульные стенки, мускульный сфинктер, регулировавший поступление запаса в кишку, обкладочные железы в слизистой оболочке, выделяющие соляную кислоту в качестве консерванта.
Позже возникла способность к ферментативной обработке этого запаса по некой своеобразной «технологии», принципиально иной, чем в кишке. Желудок рыб обычно изогнут коленом. Его нисхоляший участок — кардиул, восходящий — лиларус. Промежуточная зона изгиба — фундус (дно), в котором расположены главные пищеварительные железы (вырабатывающие пепсин и соляную кислоту) и который нередко вытянут в виде слепого мешка. У амфибий и рептилий желудок имеет вид плавно изогнутой трубки, расположенной довольно круто по отношению к пролольной оси тела. У птиц (и в меньшей степени у крокодилов) пилорический отлел желудка увеличен и усилен, благодаря чему приобрел способность к механической обработке пищи (обычно при помощи камешков-гастролитов). У млекопитающих форма желудка совмегцает архаические черты (изогнутой трубки) со специфической расширенностью, прилаюшей ему сердцевидную форму.
В кардиальной области нередко распространен ороговевший эпителий пищеволного происхождения. У жвачных перел истинным желудком (так называемым сычугом, аЪогпагшз) располагается расширение пищевода, существенно превосхоляшее его емкостью, внешними размерами и сложностью. В нем грубый растительный корм накапливается и затем инкубируется с симбиотическими бактериями и инфузориями. Эти микроорганизмы сбраживают клетчатку, лелая ее лоступной лля усвоения высшими животными, не имеющими собственного фер- 211 1«' мента амилазы, да и сами входят в их рацион, превращая новые отделы желудка в своего рода огород».
Первый отдел, рубец (пппеп), самый вместительный, непосредственно образует бродильную емкость — ферментатор, реактор. Следующий отдел — сетка (гсйсц1шп) — отжимает порции перебродившей массы перед отрыгиванием в ротовую полость для пережевывания (формирует жвачку). Третий отдел, книжка (ошаашп, или раа11ег(шп), принимает после пережевывания жидкую кашицу, которая стекает по особому каналу пищевода, отгороженному двумя сомкнувшимися продольными складками (как и молоко у теленка), и потому не попадает в рубец.
Процеженная между листками (тонкими широкими складками) книжки масса попадает в сычуг для дальнейшего переваривания уже собственными ферментами животного. У потребляющих грубые растительные корма грызунов (полевок, хомяков, песчанок) имеющая пищеводное происхождение бродильная камера в желудке размещена в виде слепого мешка слева от входа, т.е. в стороне от главного потока.
Это позволяет зверькам инкубировать в ферментаторе порции грубого растительного корма, не прерывая поиска и потребления более эффективных, но редких кормов (что невозможно лля жвачных). Средняя кишка Границы средней кишки у водных позвоночных принимают в различных вариантах, включая область распространения спирального клапана («спиральную кишкуэ) или же только впереди, без нее. Вторая точка зрения (защищаемая, в частности, А.
Ромером) основана на том, что в сравнительном ряду от акул до низших лучеперых рыб (осетровые, панцирная щука), отражающем постепенное повышение условного уровня организации этих животных, спиральная кишка сохраняет свою близость к клоаке, но все сильнее отлаляется от желудка вклинивающейся между ними тонкой кишкой. Для тонкой кишки характерно пищеварение в щелочной среде и в присутствии желчи. Пищеварительные ферменты выделяются мелкими железами стенок кишки и поджелулочной железой, проток (или протоки) которой впалают поблизости от желчного протока (или совместно с ним).
Кроме того, важнейшая функция тонкого кишечника — всасывание относительно простых веществ из химуса в кровь или передача жира (всасывание глицерина и жирных кислот в клетки однослойного эпителия, синтез в них жиров и выведение их капельками в лимфу, которая от этого превращается в белую эмульсию — «млечный сок»). 212 Поверхность этого эпителия увеличена за счет сложного рельефа — специфических ворсинок.
Кроме того, тонкий кишечник часто бывает очень длинным, и тогда он уложен сложными петлями (особенно у птиц и млекопитающих), сохраняющими связь со спинной стенкой брюшной полости по средней линии через брыжейку. У акуловых рыб тонкий кишечник чрезвычайно короток, так что его длина сопоставима с толщиной, у австралийской двоякодышашей рыбы (эпицератода) он практически отсутствует.
Тонкий кишечник усиленно развит у костистых рыб и четвероногих. У первых в переднем его отделе, вблизи желудка, образуются дивертикулы (пилорические выросты), иногда очень многочисленные (до 900). В них попадает химус, и там происходят бактериальные процессы. Задняя кишка У рыб главный компонент залнсй кишки (согласно А. Ромеру) — утолщенная кишка со спиральным клапаном внутри («спиральная кишка»), которая образует относительно большую всасывательную поверхность и в этом смысле равноценна тонкой кишке большой длины.
Ее вытеснение тонким кишечником у костистых рыб и тетрапод, по-видимому, вызвано преимушествами послелнего в смысле большей подвижности, управляемости содержимого, эффективности кольцевой мускулатуры при перистальтике; понятно, что щелевидные пространства между витками спирального клапана нс могут быть аналогичным образом управляемы при помощи мускулатуры. Спиральный клапан — складка, прикрепленная к внутренней поверхности кишки по спиральной линии. Обычно она отклонена назад, по ходу кишки, и расширена, так что ее витки имеют вид конусов.
Иногда складка отклонена так сильно, что образует уже не конусы, а цилиндрический рулет, а ее контакт со стенкой кишки в одном случае укорочен коротким отрезком (у акулы Саге)тат(аз). Современные тетраподы лишены спирального клапана. У амфибий задняя кишка четко отделена от средней, резко расширена, но очень коротка (особенно у лягушки). Задняя кишка рептилий (ящериц и черепах) удлинена и изогнута (см. рис. 109,в), что позволяет подразделять ее на слепую кишку, толстую и прямую. У птиц участки задней кишки, соответствующие толстой и прямой, укорочены и упрощены, вероятно, вторично, под влиянием характерных для летающих существ требований облегчения тела.
Слепые кишки— парные, иногда сильно уллинены (например, у куриных), их значение непонятно. Возможно, в их содержимом проходят какие-то 213 бактериальные процессы, но только не сбраживание клетчатки, как иногда допускали. В толстой кишке млекопитающих происходит бактериальное пищеварение и медленное осмотическое улаление воды из жилкого содержимого тонкой кишки (химуса).
Прямая кишка осуществляет выбрасывание экскрементов за счет энергичного укорочения (благодаря сокращению пролольных мускульных волокон). У многих растительноядных экскременты мелки, аккуратно гранулированы (грызуны, зайцеобразные, мелкие копытные), и прямая кишка не нужна. Слепая кишка — «загрузочный бункер» для толстой кишки как высушивающего конвейера. Кроме того, это «питомник» симбиотической микрофлоры. Огромная слепая кишка зайцеобразных образует бродильный резервуар для грубых клстчатковых кормов.
Поскольку он располагается в кишечнике позади главного пищеварительного отдела — тонкой кишки, лля усвоения продуктов этого ферментатора они должны быть пущены «по второму кругу», т.е. необходима копрофагия (поелание экскрементов). Соответствующие экскременты — особые, из содержимого слепой кишки — выделяются во время отдыха. В какой-то степени аналогичная копрофагия (облигатная или факультативная) развита у многих грызунов, потребляющих грубые растительные корма. Печень В печени можно видеть рслкий пример органа, для которого макроскопичсская морфология практически несущественна, важны объем и микроскопическое строение.
Печень состоит главным образом из клеток энтодермы (за исключением сосудов). Развивается поначалу, как железа, но в дефинитивном состоянии важнее не секреторная, а метаболическая ее деятельность. В желчи полезны для переваривания жиров желчныс кислоты. Печень преобразует вегцества, приходящие от кишечника по воротной вене, осуществляет, в частности, детоксикацию крови, запасает питательные вещества: у человека главным образом сахар (в виде гликогена), а, скажем, у акул — жир, Печень связывает аммиак в виде мочевины или мочевой кислоты, обезвреживая его.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
