Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Икроножные мышцы начинаются от подколенной области бедренной кости, вклиниваясь между заднебедренными мышцами. Это мощный сгибатель голеностопного сустава, оканчивающийся на длинном рычаге — паточной кости. Малоберцовгяе мышцы в сгибании этого сустава не участвуют. длинная подашвенная мышца (гп. р)апгагрз! опяцз) посылает сухожилие вместе с икроножными к месту их окончания на пяточном бугре. Оно огибает бугор, переходит на подошву и здесь дает начало так называемым коротким подошвенным мышцам (пцп.
р1апгагез Ъгечез; фактически это поверхностные короткие сгибаагели наружного слоя — пцп. Пехогез Ьгеуез ацрегбс)а1ез), которые крепятся прободенными сухожилиями ко вторылт фалангам ! ! — У пальцев. Ддинный сгибатель пальцев расщеплен на два — малоберцавый (т. Пехот ЛЬц1аг)з, латеральный) и бальшебгрцавый (гп. йехог 11Ь)а11з, медиальный). Разделение функций между ними у разных зверей неодинаково. Но один или оба образуют общую лля четырех пальцев сухожильную пластинку, от которой начинаются производ- !92 ные поверхностных коротких сгибателей двух категорий. Червеобразные мышцы (гпп1.
1цшЬг!са!ев, всего четыре) уходят в глубину, располагаясь по одному с медиальной стороны П вЂ” У пальцев, и оканчиваются на их средних фалангах. Добавочные короткие сгиба- тели пальцев (гпгп. ()ехогез д!я!1огцш Ьгечеа ассезгюпй всего две) тянутся в направлении плантарной поверхности стопы и крепятся к упомянутым выше прободенным сухожилиям. Висцеральиая мускулатура У акулы в составе типичного (жаберного) бранхиомера обнаруживаются поверхностные констрикторы (сжиматели) — дорсальный (ш. сопвгпс1ог ацрегбс!а1гв с1огзайв) и вентральный (ш.
с. к чеп1гайв), а также аддукторы (ппп. асЫцс1огев), уменьшаюшие углы между члениками дуг, и междужные мускулы (пнп. !и!егагсца!еь), соединяюшие фаринго-элементы соседних дуг. Мышцы челюстной дуги включают три компонента. Во-первых, это ее дорсальный констриктор, именуемый поднимателем небноквадратного хряща (гп. 1ечатог ра!а!ос(цаг)га11), который фактически участвует в его подвеске. Затем это гипертрофированный аддуктор в виде приводяшего мускула нижней челюсти (гп. адгЫс1ог гпапйЬц!ае) со сложной внутренней организацией (перистостью). Наконец, это вентральный констриктор, который слит с таковым подъязычной дуги (в вентральный гиомандибулярный констриктор, ш.
сопмпсгог Ьуошапд!Ьц!апз чепггайв) и соединяет тонким поперечным пластом волокон половинки нижней челюсти. Дорсальный констриктор подъязычной дути (ш. сопв1псгог ЬуоЫецз Йогва1гв) хорошо развит и занимает обширную поверхность, но не днфференцирован. Трапециевидный мускул (ш. ггарех!цв) соединяет у акулы лопаточный отдел плечевого пояса с фасцией, покрывающей эпаксиальную мускулатуру над жаберным аппаратом. У костистых рыб дорсальный констриктор челюстной луги дифференцирован для обслуживания движений суспензорнума (комплекса первичной верхней челюсти, гиоманднбуляре и сил1плектикума), качающегося в поперечном направлении. При этом подниматель небной дуги (ш. 1ечагог агссв ра!айп1), расположенный вертикально латеральнее гиоманлнбуляре, отводит суспензориум вбок, а аддуктор небной дуги (ш, асЫцсгог агсцв ра1абп!), проходяший горизонтально позади н ниже глаза, приближает суспензориум к средней линии, сужая ротоглоточную полость.
Дорсальный констриктор подъязычной луги в связи с появлением жаберной крышки дифференцировался на два мускула: отводящий жаберную крышку (дилататор, п1. Ж1агагог орсгсцй) и ее подниматель (ш. !ечагог орегсцй). Кроме того, имеется аддуктор 193 .з-мм (гп. аддис!от орегсц11), подходящий к крышке изнутри, от черепной коробки. У многих костистых развита трапециевидная мышца. У хвостатых амфибий аддуктор нижней челюсти дифференцирован на несколько порций, которые принято различать по их расположению относительно нижнечелюстной ветви тройничного (У) нерва. Снаружи от нее располагается нарузкныйаддуктор(гп.
аддис!ог шапг!!Ьц!ае ехгегпцз), позади и в глубине — маленький задний аддуктор (пъ жЫ, пп1, роыепог), а медиальнее нерва — внутренний аддуктор (ш. асЫ. шд. !псепзцз). Рудимент дорсального констриктора подстилает глаз очень тонким мускульным гамачком. Вентральный констриктор подразделен на передний и задний мезкчелюстные мускулы (соответственно ш. !и!еггпапгйЬц!аггв ап1епог и гп. !пк розгепог; первый из них выражен только у личинок). Дорсальным констриктором подъязычной дуги образован мускул-депрессор (опускатель) нижней челюсти (ш, дергемог гпапд!Ьц1ае), а вентральным — мезкгиоидный мускул (ш. !и!егйуоЫецз), нисходящий от церато-элементов подъязычной и первой жаберной дуг. Из мускулатуры жаберных дуг у аксолотля выделяются мышцы, осуществляющие движения наружных жабер для лучшего смывания их водой — подниматели и опускатели каждой из трех, а также мышцы, выполняющие поперечныс движения стенок глотки.
Самый крупный из них, так называемый наружный рожковоподъязычный мускул (гп. сегагойуо!децв), проходит наискось между церато-элементами подъязычной и ! жаберной дут, соединяя основание первого с концом второго, который он отводит вбок (другие жаберные дуги слелуют этому движению благодаря мышечным и скелетным связям между ними). Сужение глотки происходит благодаря поперечно ориентированным мышцам, в частности, косому поддузкнаму мускулу (гп. вцЬагсца1гв оЫ!с1ццз), прохоляшему от урогиале (каудального продолжения копулы) ко П и И! цератоэлементам, которые он приволит медиально.
У червяг гипертрофированный ш. !п1егйуоЫеца оканчивается на вершине длинного ретроартикулярного отростка нижней челюсти и при сокращении тянет его вниз, приволя челюсть с большой механической выгодой. У бесхвостых амфибий в мускулатуре челюстной дуги подниматель глазного ябаока (ш. 1ечагог Ьц1Ь!), производный дорсального констриктора, затягивает дно глазницы своего рола гамачком; он хорошо различим макроскопически, принимает участие в вертикальных перемещениях глаза. Порции наружного аддуктора нижней челюсти расположены здесь примерно как у хвостатых амфибий, но 194 из-за иного прохождения тройничного нерва иначе интерпретируются: большая часть массы считается относягцейся к заднему алдуктору.
У лягушек усиленно развит передний межчелюстной мускул (возможно, эффективно влияющий на внутренние деформации нижней челюсти при зажимании ноздрей и выбрасывании языка). Мышцы подъязычной дуги здесь те же, что и у хвостатых амфибий. Взрослые лягушки не способны к активному расширению глотки в поперечном направлении, подъязычный аппарат выполняет у них лишь вертикальные движения. У ящериц производные дорсального констриктора челюстной луги включают помимо двухслойного поднимателя глаза (в котором слой поперечных волокон опускает нижнее веко) две мышцы, связанные с кинетичностью черепа и вызывающие движение протракции.
Это протрактор крыловидной' кости (гп. ргоггас(ог ргегуяоЫе1) и ее подниматель (пъ 1ечагог ргегуяоЫе1). В адлукторной мускулатуре наружный аддукгор очень сильно усложнен (сложноперист), как и крьыовидныи мускул (гп. ргегуяоЫеца, часть внутреннего аддуктора), который не встречается у амфибий. Он начинается от костей первичной верхней челюсти (крыловидной и поперечной), соответственно располагаясь под глазом. Вентральный констриктор представлен одним межчелюстным мускулом.
Мышцы подъязычной дуги в принципе те же, что и у лягушки, но межгиоилный мускул распространяешься назад, на шею, охватывая ее тонким манжетом, в связи с чем здесь он назван сакимателем шеи (пь сопзгпсгог сош). из мышц жаберных луг у ящериц представлена экаберно-челюстная мышца (ш. Ьгапсй!оптапд(Ьц!апа), соединяющая залний рожок подъязычного аппарата (остаток 1 жаберной дуги) с вентральным краем нижней челюсти. У птиц из производных дорсального констриктора челюстной дуги, перечисленных выше лля ящериц, отсутствует подниматель крыловидной кости.
Протрактор крыловидной кости подразделен на собственно протрактор крыловидной кости и протрактор квадратной кости (пз. ргоггасгог оцадгаг!). Подниматель глаза окончательно расслоен на напрягатель периорбиты (прочной перепонки пол глазом) и опускатель нижнего века. По строению аллукторных мышц птицы близки к яшерипам. Межчелюстная мышца, производная вентрального констриктора, называется у птиц подьязычно-челнктной мышцей (пз.
ту1ойуо1дсцз). Срели мьппп полъязычной луги депрессор нижней челюсти у птиц вполне типичен. Межгиоидный мускул, начинающийся от заднего участка нижней челюсти и нередко также от основания черепа, подразделен на поверхностный слой и глубокий, связанный со скелетом полъязычного аппарата. Сжиматель шеи распрос- 195 транен назад от головы, занимая значительную часть поверхности шеи. Из мышц жаберных дуг, как и у ящериц„имеется лишь жаберно-челюстная мышца. У млекопитающих в связи с акинетичностью черепа полностью редуцированы производные дорсального констриктора челюстной луги, а в связи с переходом каудального отдела нижней челюсти в среднее ухо та же судьба постигла и некоторые аддукторные мышцы. Имеются четыре аддукторные л1ышцы. Массетер, или большая зкеван>ельная мышца (т. шаззегег), необычно сильно вынесен вперед, он соединяет скуловую, а нередко и верхнечелюстную кости с зубной костью, что не встречается у других современных четвероногих.
Височный мускул (т. зетпрога!!з), который, как и массетер, возник из наружного аддуктора, соелиняет дорсолатеральную поверхность черепной коробки с выступающим далеко вверх венечным отростком зубной кости, проходя весьма наклонно, пол значительным углом к направлению массетера. Это расширяет возможности взаимодействия двух упомянутых мышц и позволяет им эффективно приводить нижнюю челюсть при умеренной нагрузке на челюстной сустав (см. с.