Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Эдмунд (1960), что позволило ему предложить для объяснения наблюдаемой картины модель формирования зубной пластинки (рис. 112). Он постулировал существование в пределах этой пластинки двух векторов движения. Прежде всего, зубная пластинка непрерывно ползет вверх с постоянной скоростью в результате размножения клеток на свободном краю (лля нижней челюсти — вентральном), в определенных точках которого периодически возникают новые зачатки зубов.
Они постепенно растут, переносимые движущейся зубной пластинкой к свободному краю челюсти, здесь прирастают к элементам скелета и в течение некоторого времени выполняют свою ответственную роль, после чего сбрасываются, вытесняемые более молодым зубом. Этот набор зачатков, развивающихся из одной точки, называется семейством зубра.
Движение эпителия зубной пластинки ) Движение стимула Точки формирования зачатков г д Зубная ряд (Еаьпге)яе) емеиство зубов Рис. 112. Динамика зубной пластинки при полифиолонтии, согласно модели Эдмунда (нижняя челюсть): а — д — последовательные стадии развития (перелний конец слева) 201 Второй вектор движения. предусмотренный молелью А. Эдмунда, — это прохождение некоего стимула с небольшой скоростью спереди назад вдоль свободного края зубной пластинки, определяющее момент закладки каждого зуба. В результате однократного пробегания стимула получается зубной ряд, косой из-за непрерывного движения всей пластинки, которая успевает сместить вверх впередилежашие, более старшие зачатки.
Для обозначения этого ряда используют немецкое слово «зубной ряд»вЂ” ЕаЬпге!Ье. Как показал А. Эдмунд, геометрия рисунка зубной пластинки, включая существование четных и нечетных серий зубов, определяется соотношением двух простых параметров. Во-первых, это дистанция между семействами зубов (а), которая в рамках обсуждаемой модели постоянна на всем протяжении челюсти; вовторых, расстояние между последовательно проходящими стимулами (Ь; т.е.
расстояние между соседними (косыми) зубными рядами, измеренное строго по горизонтали). В частности, если Ь = 2,5а, то получаются широко известные волны замегдения протяженностью в 9 зубов, идущие сзади вперед; при Ь = 2а будет простое чередование четных и нечетных серий без волн, а если Ь меньше, чем 2а, то волны идут спереди назад, как это обнаружено, например, у ихтиозавров. Дж. У. Осборн (197 !), летально изучивший развитие озубления у эмбрионов живородяшей ящерицы, усомнился в реальности постулированных Эдмундом и использованных в его модели условий формирования зубной пластинки, прежде всего, постоянных дистанций между точками формирования зубных зачатков на свободном краю пластинки.
Оригинальные наблюления позволили ему построить другую модель (рис. 113), в основу которой легли несколько гипотез. Одна из них касается индуцируюшего воздействия на эктордерму зубной пластинки со стороны мигрируюших в зачаток челюсти клеток эктомезенхимы (производных нервного гребня, формируюших одонтобласты). Другая гипотеза говорит о постепенном созревании зубной пластинки, достигаюшей в итоге компетентности, т.е. чувствительности к этой индукции.
!!аконец, Осборн предполагает, что молодой зачаток зуба выделяет некий химический агент и с его помошью ингибирует (тормозит) в небольшой области сферической формы образование новых зачатков, чем задается их равномерное распределение по плошади. В итоге согласно модели Осборна леятельность зубной пластинки начинается после прибытия мигрируюших клеток эктомезснхимы и достижения эктодермой зубной пластинки компетентности с последовательного формирования единичных зубных зачатков, отлеленных друг от друга сферическими ингибиторными 202 ми. Возникли два зубных ряда с альтернативным (чередуюшимся) расположением зубов.
В соответствии с этим старая концепция дистихии (двухрядности) — взаимного противопоставления двух олонтостихов, наборов четных и нечетных зубов — должна рассматриваться как базальная особенность зубной пластинки, а не просто один из ее атрибутов. Поскольку самый первый ряд формируется последовательно (начиная с переднего или заднего конца челюсти, в зависимости от сроков миграции эктомезенхимы и наступления компетентности экгодермы зубной пластинки) и зубы в нем разновозрастны, обычно он ориентирован косо (старшие зубы выше). Последующие одонтостихи повторяют этот наклон, закрепляя в пределах каждого асинхронность смены зубов, известную как валлы замещения. Для млекопитающих в связи с адаптацией к обработке пиши в ротовой полости характерны гетеродонглносгль и окклюзия (смыкание), т.е.
постоянные отношения между взаимно противопоставленными и взаимодействующими наборами зубов (озублениями) обеих челюстей. Стабилизация этих отношений в эволюции повлекла за собой отказ от полифиодонтии; как правило, постоянному набору зубов предшествует лишь один временный (молочный) набор, необходимый из-за относительно раннего перехода детеныша на самостоятельное питание, когда размеры его челюстей еше очень малы. В результате сложилась дифиодонглия — двухсменная зубная система, примером которой может служить система замешения зубов у человека.
В рамках модели Эдмунла она прелставлена двумя Уа!зпгейзсп (рис. ! 14,а). Первые пять зубов первого Уаппге!1зе образуют молочную смену, а остальные три его зуба (коренные) вместе со вторым зубным рядом (пять зубов) дают постоянную смену. Иногда встречается резец из 3-го зубного ряла.
Осборн в рамках предварительной интерпретации средствами своей модели зубной системы млекопитаюьцих находит у человека представительство шести одонтостихов (рис. 114,б): 1) первый молочный резец (1,); 2) молочные зубы — второй резец (1,) и первый предкоренной (р,); 3) первый постоянный резец (1,), молочные клык (с) и второй предкоренной (р,); 4) постоянные зубы — второй резец (1,), первый предкоренной (Р,) и первый коренной (М,); 5) постоянные клык (С), второй предкоренной (Р,) и второй коренной (Мг); 6) третий коренной зуб (М,). 204 Молочная смена Зуен( )е ряды ч« / Постоянная смена ные ряды Резец Ш смены — 1 (редок) 1 2 з 4 5 6 7 з Ы4 1 т 3 4 3 6 7 3 Рнс.
114. Схема озублеиия нижней челюсти человека: о — оо Э7)мунду; о — оо Осборну. ОВ»яснення см. в тексте В некоторых случаях у млекопитающих проявляется тенденция к унонофиодонтии (односменности зубов). Так, моляры — единственные представители своих семейств. Вовсе не сменяются зубы с открытым корнем (например, резцы грызунов). У сумчатых представлена одна смена (видимо, молочная), за исключением одного премоляра, возможно, относящегося к постоянной генерации. Уластоногих, грызунов и многих рукокрылых угнетается молочная генерация (к ней принадлежат лишь моляры). Помимо описанной вертикальной смены зубов известна «горизонтальная» смена (в пределах одного зубного ряда модели Эдмунда).
Она характерна лля слонов (шесть зубов) и ламантина (двадцать зубов). Задний зуб перемешается вперед на смену выпадающему изношенному. При этом перемешаются альвеолы — за счет разрушения одной стенки клетками-остеокластами и откладки костной ткани на противоположной стенке (остеобластами). Для детенышей млекопитающих обычно «переползание» вперед вдоль альвеолярного края нижней челюсти, где окостенение запаздывает и развита обширная траншея, заполненная плотной соединительной тканью и зачатками зубов постоянной смены. Поскольку покровная зубная кость нарастает только с поверхности и длина се несущей зубы ветви прибавляется лишь на переднем конце, в области симфиза, уже выросшие зубы могут занять вновь добавленный отрезок только в результате упомянутого перемещения.
Располагаться зубы потенциально могут по всей ротоглоточной полости, но чаще зоны их размещения четко дифференцированы. Например, у костистых рыб беззуба верхнечелюстная кость, у многих бесхвостых амфибий вообще нет зубов на челюстях, но они есть на сошнике. У змей, практически утративших предчелюстную кость, зубы имеются на небной и крыловидной костях. Беззубые позвоночные обычно имеют эмбриональные закладки. Исключение — птицы, а из млекопитающих — беззубые муравьеды.
205 д х х а Ряе. 115. Стадии эволюции сложных щечиых зубов млекопитающих, со- гласно тритуберкулярной теории Кола — Осборна Для млекопитающих характерна гетеродонтаия зубная системи. В частности, она проявляется в том, что поверхности сложных коренных зубов верхней и нижней челюстей определенным образом сопряжены (благодаря окклюзии), в чем состоит эффективная адаптация к обработке корма. Особый интерес представляет процесс образования сложных шечных зубов (моляров и премоляров). Одну из гипотез на этот счет выдвинули американские палеонтологи Э.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
