Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Обезвреживает она и гемоглобин из распадающихся старых эритроцитов. превращая его в билирубин. Печеночная паренхима образует микроскопические польки в виде шестигранных призм, плотно упакованные наподобие многослойных пчелиных сот. Разветвления печеночной артерии, воротной вены и желчных путей закономерным образом расположены по границам этих лолек, а веточки печеночной вены занимают в каждой из них центральное положение. 214 Желчь оттекает по печеночному протоку, от которого ответвляется слепой пузырный проток, оканчивающийся желчным пузырем (у круглоротых, а также многих птиц и зверей он отсутствует). Дистальнее этого ответвления продолжение канала называется желчным протоком.
Поджелудочную железу можно рассматривать как результат конденсации кишечных желез, Она необходима для быстрого насыщения вновь поступившей из желудка в двенадцатиперстную кишку порции химуса и запуска в ней специфических процессов пищеварения. Поджелулочная железа развивается как скопление железистых клеток, у миноги — в стенке кишки в окрестностях устья желчного протока. У многих костных рыб (у осетровых, тресковых из костистых рыб и т.д.) она встроена в печень, в таком случае говорят о едином органе — )зерагорапсгеак Поджелудочная железа выделяет несколько пищеварительных ферментов и проферменты, включает энлокринные островки. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Органы дыхания водных позвоночных. Жаберный аппарат Основные черты организации жаберного аппарата вполне различимы уже у ланцетника.
Глотка — передний отдел кишечной трубки, пронизанный жаберными щелями„велущими обыкновенно во внешнюю среду. Но у ланцетника нет жабер, т.е. специализированных богато васкуляризованных (кровоснабжаемых) органов, образованных рядами жаберных лепестков. Эти лепестки представлены у первично-водных позвоночных — бесчелюстных и рыб. Согласно классическим представлениям, восходящим к А. Н. Северцову, жабры сформированы у них за счет разных зародышевых листков, встречающихся между собой на ранней стадии онтогенеза при прорыве жаберной щели: у агнат — из знтодермы, у рыб— из эктодермы. С тех пор отношение к этому представлению изменилось. А.
Ромер полагает, что оно справедливо лишь отчасти. Как оказалось, надежно подтвердить его очень трудно, поскольку маркеров границы между сомкнувшимися листками не обнаружено. Бес челюстные Жаберный аппарат миноги открывается на поверхности тела 7 парами наружных жаберных отверстий, которые ведут в жаберные мешки, соединенные внутренними жаберными отверстиями с дыхательной трубкой. Последняя слепо оканчивается позади и прелставляет собой произволное глотки, «отгородившейся» от продолжения кишечной трубки (представленной в этой области пищеводом).
Это произошло из-за опасности смешения двух жидких сред в глотке — воды и жидкой пищи (крови рыб). Всасыванию воды из дыхательной трубки в ротовую полость при кормежке препятствует парус (че!шп) — двустворчатый клапан в переднем конце дыхательной трубки, пассивно захлопывающийся даже при слабом движении волы сзади вперед. 216 Выход воды (по краевым кан Вход воды (у кормящейся миноги) тельная а ерный лепесток аберный лепесток 2-го порядка Краевой канал жаберного мешка Рис.
118. Дыхательная система миноги: а — схема строения жаберного мешка (на парасагиттальном разрезе тела миноги), б — схема омыаания жаберного мешка (на поперечном разрезе тела) Стенки жаберного мешка покрыты изнутри лепестками 1-го порядка (рис. 118) в виде невысоких складок, проходящих как бы по меридианам от наружного отверстия к внутреннему. На обеих поверхностях каждой складки (ближе к своболному краю) сидят бесчисленные маленькие лепестки 2-го порядка, ориентированные в целом поперек первых. Между основаниями соседних лепестков 1-го порядка остается свободный краевой канал жаберного мешка, над которым лепестки 2-го порядка почти смыкаются. Механизм дыхания миноги выглядит следующим образом.
Благодаря особой системе клапанов при наружном жаберном отверстии через него выходит вода только из краевых каналов, в которые она попадает из центральной полости мешка, проходя по узким щелям между лепестками 2-го порядка. Таким образом, в мешке реализуется однонаправленное процеживание воды сквозь образованный лепестками фильтр, обеспечивающее интенсивное и однонаправленное омывание лепестков.
Эта однонаправленность существенна, поскольку позволяет использовать противоточную систему газообмена между водой и кровью (какая описана для костистых рыб). Движение воды стимулируется изменениями объема окружающей мешки «корзинки» висцерального скелета, которая сжимается кольцевыми мышцами-констрикторами и упруго расширяется после их расслабления (жаберные дуги не расчленены). При свободном плавании миног вода входит через рот в дыхательную трубку, а затем в мешки и наружу; у присосавшейся особи она входит через наружные отверстия. У миксии жаберные мешки соелинены с поверхностью тела вытянутыми и наклонными (а у многих — объединяюшимися) 217 калила ни, благодаря чему наружные отверстия мешков сильно слвинуты назад.
Поскольку миксины питаются в основном падалью и способны выгрызать в ней ходы, куда погружают передний конец тела, этот сдвиг может показаться адаптацией, зашишаюц~ей жаберные мешки от перекрытия наружных отверстий стенками хола. Однако едва ли миксина может набирать воду через эти отверстия, поскольку лишена какого-либо жаберного скелета. Она имеет перед глоткой систему полвижных мускулистых лопастей, так называемый велярный аппарат, который, вероятно, позволяет ей активно прогонять (по принципу вентилятора) через жаберные мешки воду, входяшую спереди в преназальный синус (см. рис.
153,б), Но во время кормежки миксины скорее всего не дышат, и смешенная назад позиция жаберных отверстий может быть полезна только в смысле зашиты дыхательной системы от засорения. Челюстноротые У рыб имеются жабры, каждая из которых образована двумя сериями параллельных длинных жаберных лепестков по сторонам жаберной перегородки (или дуги, если нет перегородки) — полу- жабрами. Среди хрящевых рыб у пластиножаберных (акул и скатов) имеются широкие жаберные перегородки, образованные плоской «гребенкой» сидящих на жаберной дуге хряшевых жаберных лучей, которая снабжена тонким мускульным пластом и с обеих сторон покрыта кожей. Каждая перегородка своим краем прикрывает следующую жабру.
У относительно примитивных акул очень велика вертикальная длина жаберных шелей, соответственно, жаберные перегородки не связаны межлу собой, их можно отгибать вперед, листая, как страницы. Наиболее яркий пример — плашеносная акула (СИатуг(озе(асйих ап8ялеиз), гле перегородки образуют подобие пелерины. У катрана и большинства других акул боковую поверхость головы прорезают сильно укороченные жаберные и~ели, выше и ниже которых жаберные перегородки соединены тонким мускульным слоем. Это сомкнувшиеся поверхностные жаберные сжиматели (сохраняюгцие границы бранхиомеров), под которыми у катрана по скрытому контуру каждой жаберной перегородки залегают тонкие изогнутые пластинки — экстрабранхиальные хрягци, не связанные с остальным скелетом (рис. ! 19). Для таких акул, в отличие от плашеносной, можно говорить о жаберных мешках — пространствах межлу соселними жаберными перегородками.
Эти мешки прикрыты сверху и снизу скелетно-мускульной оболочкой и сохраняют выход вбок через ограниченные отрезки жаберных щелей. 218 оверхностные Экстрвбрв отверстия щелеи Жаберные лучи П перегородки !П жаберная перегородка Фрвг Фрагмент дорсаль гиоидного констри Ер!Ьг Центрэльн берного ме ки 1-го поВыхол из кРаевых рядка (с лепестками З-го по- каналов 1 полужвбры рядка в виде нвсечек) Рис. 119.
Жаберный аппарат колючей акулы ( зг)иа)из асану)ггаз); вскрьпы ! — ))! жаберные мешки путем частичного удаления наружной стенки (образованной гиоидным и жаберными дорсальными констрикторами), а также ! и (! жаберных перегородок; а — обзорная картина,  — яствли строения жабер и мешков Имеется гиоидная полужабра и четыре жабры на ! — !'тУ жаберных дугах (рис. )20). Кроме того, у большинства акул и скатов имеется «ложная жабра» в брызгальце (остаток задней полужабры челюстной дуги), получаюцпзя уже окисленную кровь и, по-видимому, дополнительно насышаюшая кислородом ее порцию, которая затем направляется к глазу. Главный лзеханизги алгывания жабер у.хрящевых рыб — пракачивание воды сквозь зкаберные щели при помощи ротоглоточной полос- 2)9 Рнс. 120. Состав жаберного апгирата у различных рыб: а — акула: б — химера; а — австралийская двоякодышашая рыба зпиператод; е — африканская даоякодышашая рыба протоптер; д - осетровая рыба; е— костистая рыба (сельдь).
Заросшие ансперальные шели показаны пунктиром (из Ромера и Парсаиса) ти, действующей в качестве нагнетательного насоса. Для этого требуется активное изменение объема, которое происходит за счет вертикальных движений дна (гулярное дыхание), а также присутствие клапанов, задающих определенное направление потока.
Прежде всего, для выдавливания воды назад должен быть плотно закрыт рот. Это требование отражается в характере зубной системы, которая приспособлена у большинства акул к отделению фрагментов добычи, удобных для проглатывания. Плавать с полураскрытым ртом, из которого торчит хвост крупной добычи, акула не может. В брызгальце, играющем роль входного отверстия насоса, помещен клапан — кожная складка, управляемая мышцей. Благодаря упругости наружной оболочки жаберных мешков, армированной экстрабранхиальными хрящами, они способны подсасывать воду из глотки (пассивно расширяясь после сокрашения мышцконстрикторов) и тем поддерживать постоянство омывающего жабры потока, сглаживая неизбежные перерывы между циклами работы основного насоса (ротоглоточной полости). Омывание жабер с процеживанием воды сквозь систему лепестков 2-го порядка у акул близко к тому, что описано для миноги. Точно так же образованы краевые каналы между основаниями лепестков 1ы о порядка, и вода из центральной части жаберного мешка попадает в них, проходя между лепестками 2-го порядка.
Благодаря последним края лепестков 1-го порядка как бы утолщены и, смыкаясь между собой концами, отгораживают центральную часть мешка от периферической, куда и открываются краевые каналы (см. рис. 119). У пелагических, находящихся в непрерывном движении акул открытого океана вода отсасывается из ротоглоточной полости 220 наружу через жаберные шели благодаря пониженному давлению в пограничном (движущемся) слое воды (по закону Бернулли).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
