Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Коп и Г. Осборн. Это тритуберкулярная теория, опирающаяся на конкретный палеонтологический материал. Она реконструирует параллельно протекавшие процессы усложнения зубов и формирования окклюзии. На первом этапе произошло усложнение и укрупнение зубов с сохранением исходной внешней картины — одного ряда острых конусов при чередуюшемся расположении верхних и нижних. Результат — триконодонтные зубы (рис. 115гл — а). Далее система зубцов поперечно расширилась, осуществился переход к двухрядности за счет сдвигания внутрь среднего зубца в верхней челюсти и крайних зубцов в нижней, тогда как крайние зубцы в верхней челюсти и средние в нижней сместились наружу.
В результате возникла тритуберкулярная форма (рис. 1! 5,г), которая еше встречается у некоторых современных сумчатых, насекомоядных и полуобезьян. Следующий этап — расширение основания коронки (пояска) с образованием так называемой пятки и бугорка на ней, что привело к появлению квадритуберкулярной формы (рис.
115,д). У растительноялных млекопитающих возникает адаптация к обработке грубого корма, вызывающей интенсивный процесс износа коронки. В этих условиях коронка должна удовлетворять определенным требованиям. Во-первых, она должна быть высокой, лабы иметь запас в расчете на износ; во-вторых, поскольку в этих случаях именно процесс износа формирует рабочую поверхность зуба, участвующую в окклюзии, она должна иметь неоднородную внутреннюю структуру, чтобы при снашивании образовался рельеф с гребнями (терка).
Поэтому специализированные перетираюгцие зубы оказываются высокими, как, например, задние (шечные) зубы копытных 206 Эмаль Цемент Дентин Пульпа Рис. 11б. Гипсолонтные зубы: а — схема; о — зуб слона; а — коренной зуб полеаки а плане или у хомяковых среди грызунов. Такие зубы называют гинсодонтнными (или гипселодонтными), в отличие от брахиодонтнных зубов, облалающих низкой коронкой (рис. 116). Совмещение требований к форме коронки гипсодонтного зуба, сопряженных как с особенностями его морфогенеза, так и с направлением гребней терки и перетирающих движений челюстей, создает комбинацию ограничительных условий, позволяющих говорить об адаптивном эффекте ланной формы.
Например, на поперечном разрезе призматического зуба полевки (рис. ! !6,в) видно, что гребни эмали ориентированы не строго поперечно, зато промежутки межлу призматическими выступами широки, что созлает хорошие условия питания как для одонтобластов, формирующих дентиновый слой стенки, так и лля амелобластов„отклалывающих эмаль. А например, у слона (рис, 1! 6,б) гребни параллельны и поперечно ориентированы, но щели межлу уплощенными бугорками узки и не лают необходимых предпосылок для длительного кровоснабжения эмалевого органа.
К тому же упомянутые щели заняты цементом, укрепляющим тонкие бугорки против обламывания. В результате высота коронки, как и срок ее работы до полного стирания, ограничены. Гипертрофия высокой коронки оттягивает момент образование корня, который может вообще не образоваться, как, например, в коренных зубах серых полевок (М!сго1ца).
Это зубы с открытым корнем, рассчитанные фактически на бесконечно ллительный рост. Таковы же резцы грызунов. Язык У круглоротых язык коренным образом отличается от рыбьеео — это первично мускулистый орган, тогда как у рыб он образован покрытыми кожей вентральными концами висцеральных луг (начиная с полъязычной) и копулой, но не солержит лтышц. Язык миноги, втягиваясь, способствует присасыванию или же скоблит роговыми зубцами ткани жертвы. При движении языка впе- 207 а — зубная пластинка выдвинута для захвата порции мякоти добычи; б— зубная пластинка втягивается в рот, транспортируя фрагменты добычи; стрелками показано направление активных движения 208 а ред, котла присасываюший аффект исчезает, минога фиксируется на жертве зубцами предротовой воронки. У миксин вооруженный загб т ~ «Ю "Р ткани жертвы и продольным движением втягивает их внутрь зева, при обратном лвижении языка корм удерживается зубцами ротогы.
т. Движения зубной пластинки языка миксины: У рыб язык участвует в продвижении добычи к пишеводу, хотя главным средством управления кормовыми объектами остается движение воды за счет активного изменения объема ротоглоточной и опсркулярной полостей. У амфибий язык важен для манипуляции с кормом в пределах и, главное, вне роговой полости, поскольку его лвижениями на воздухе уже нельзя управлять путем изменений объема полостей. Язык развивается впереди от базигиале в дне ротовой полости как участок покровов, на котором оканчиваются пучки подъязычных мышц и образуются железистые поля. У хвостатых язык связан с подъязычным аппаратом, а у бесхвостых независим от него, что полностью освобождает подъязычный аппарат для обслуживания гулярного дыхания.
Язык лягушек представляет собой мешочек с мышечными стенками, прикрепленный к нижней челюсти в области симфиза и наполняемый лимфой. Его выбрасывание осушсствляется благодаря впрыскиванию лимфы и сокрашению волокон передней стенки (т. яеп1оя!оззцз), а втягивание — за счет сокрашения т. )туоя! оззцз. У рептилий подъязычный аппарат вовлечен только в обслуживание языка, образован остатками подъязычной и первой жаберной дуг.
Собственно язык включает непарное новообразование из хряша (еп1оа1оззцпт) и, как правило, также остатки гиоидов (он поворачивается относительно подъязычного аппарата). У хамелеонов мясистый собственно язык с многочисленными железами, способный несколько «обхватыватьв пишевой объект, выстреливает в направлении лобычи благоларя особому механизму. Длинное и полое (трубчатое) основание языка, снабженное кольцевыми мускульными волокнами, перед «выстрелом» собрано в гармошку на гладком коническом шипе, образованном копулой подъязычного аппарата. При сокращении кольцевых мышц оно с большим ускорением соскальзывает с этого шипа. У птиц копьевидный язык способен прижимать мелкую добычу к небу (у большинства неогнат, в понимании Пайкрафта, 1900) даже при широко разинутом клюве, так как подвешен мышцами в области челюстного сустава за рожки подъязычного аппарата.
Удятлов рожки чрезвычайно сильно вытянуты в длину (как и одеваюшие их чулком жаберно-чслюстныс мышцы), что позволяет высовывать тонкий язык за пределы клюва на дистанцию до 10 см. У млекопитаюших крупный, подвижный и изменчивый по форме язык достигает совершенства благодаря своей чисто мышечной природе; его внутренняя мускулатура доминирует по массе над внешней. Мускульные волокна первой пересекаются, проходя в направлении всех трех осей, поэтому невозможна их абсолютно плотная упаковка. Свободное от волокон пространство занято соединительной и жировой тканью.
Такой язык обеспечивает сосание молока и манипулирование с кормом при его пережевывании. Подъязычный мешок Он имеется у представителей разных групп птиц (люрика из чистиковых, грача, кедровки, краснокрылого чечевичника из воробьиных и др.), располагается перед языком, используется для накопления корма, опорожняется при помощи круго подворачиваюшегося в него языка.
Продолжение передней кишки Общее строение кишечной трубки Стенка кишечника состоит из трех главных слоев — слизистой, подслизистой и мышечной оболочек. Внутренний слой — слизистая оболочка ((цпгса пшсоза). Она покрыта преимущественно однослойным (в пищеводе и прямой кишке — многослойным) эпителием, часть клеток которого специализирована как железистые или всасываюшие. В области тонкой кишки всасываюшие клетки расположены на ворсинках.
Делясь в глубоких щелях межлу ними (так называемых криптах), всасываюшне клетки ползут по каждой ворсинке до вершины, где отпадают и гибнут. Каждая клетка живет и функционирует три дня. В большом количестве представлены трубчатые железы, выделяюшие кишечный сок с пишеварительными ферментами. Соелинительнотканный слой, полстилаюший эпителий, может иметь немногочисленные глаЛкие мускульные волокна. 209 Подагизистая обо гочка (шпгса зцЬпшсоза) — слой соединительной ткани с многочисленными сосудами и нервами. Мыгиечная оболочка (шп(са пшвсц1апз) включает много нервных волокон и два слоя гладких мускульных волокон. Внутренний слой образован кольцевыми волокнами, а наружный — продольными, которые, таким образом, не попадают в область повышенного давления.
Мышечная оболочка особенно сильна в области желудка. Пищевод У ранних позвоночных (микрофагов. как бесчелюстные) желудок не был развит„пищеварение осуществлялось только в последующих отделах кишечной трубки, т.е. позади впадения желчного протока, а более ростральный ес участок был организован просто и может считаться пишеволом. У миног он дополнительно удлинен вследствие превращения глотки личинки (пескоройки) в дыхательную трубку взрослой особи; передний отрезок пищевода при этом лополнительно отрастает, перенося начало с залнего конца глотки к ее переднему концу. Нет желудка также у химер, двоякодышаших и некоторых костистых рыб (например, у карповых).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
