Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Механизм активного дыхания у таких акул атрофирован, брызгачьце зарастает (например, у голубой акулы), иначе, открываясь на боковой поверхности головы, оно оказалось бы одним из выходных отверстий (наряду с жаберными шелями). У химер зарастают как брызгальце, так и У жаберная щель, остальные имеют по две полужабры — итого у них насчитывается с каждой стороны три полные жабры (! — 1!!) и еше две полужабры (гиоидная и на! Ч дуге; см. рис. 120).
У костистых рыб жабры прикрыты снаружи жаберной крыиы кой, но лишены жаберных перегородок. Имеются четыре жабры на 1 — 1У жаберных дугах и так называемая «ложная жабра» (челюстная, как и у акул, но расположенная не в брызгальце, которого нет, а в соответствуюгцем месте на внутренней поверхности боковой стенки глотки при основании жаберной крышки). Судя по характеру включения в кровеносную систему, она не участвует в дыхании, а представляет собой энлокринную железу.
Омывание жабер водой обеспечивается у костистых рыб специфическим механизмом. Благодаря отсутствию жаберных перегоролок лепесгпки полужабер, каждый из которых армирован хрягцевым стерженьком и снабжен специальной мускулатурой !рис. 121), раздвигаются, соприкасаясь с полужаброй' соседней жабры и образуя сплошной грилыпр без широких щелей, Выносящая жаберная артерия располагается ближе к дуге, а приносяшая — несколько дистальнее, благодаря чему кровь по соединявшим их в лепестках 2-го порядка капиллярам !рис. 12!,б) движется против направления зока воды.
Реализуется противоточная система, обеспечиваюшая эффективный газообмен. Действительно, по мере движения справа налево, навстречу крови, вода, отдаюшая кислород и насышаемая углекислотой, встречает кровь, все более близкую к чисто венозной, в которой концентрация кислорода еше ниже, а углекислоты — выше.
Таким образом, на всем протяжении зоны контакта поддерживается необходимый для диффузии градиент концентраций ~азов. Важнейшую роль в омывании жабер играет жаберная крышка, под которой снаружи от них образована оперкулярная полость переменного объема. Кожистый край крышки и обширная жаберная перепонка, расположенная вептральнее и армированная бранхиостегальными лучами, играют роль клапана. Тем самым обеспечены условия, позволяюшие оперкулярной полости играть роль всасывательного насоса: из ротоглоточной полости сквозь решетку жабер вола всасывается при отведении жаберной крышки, а при ее 221 Лепестки 2-го порядке Хрящевой с риносящой жабер рии От принося- ый лепесток ядкв дящея мь шцв яжвбернея жаберная ышцв ебернвя дуге Рие. 121. Жабра костистой рыбы: а — попсрсчнын разрез жабры; б — фрагмент лепестка иго порядка при большом увеличении.
темными стрелками показано направление движения крови, светлы- ми — нвправлснис движения волы приведении — своболно выпускается наружу через клапан, отодвигаемый давлением воды. У осетровых (см. рис. 120,д) имеются четыре с половиной жабры и ложная жабра в брызгальце, как у катрана. Сходная картина— у австралийской двоякодышашей рыбы неоцератода, только нет брызгальца и ложной жабры, а гиоидная полужабра несколько редуцировна (см.
рис. 120,в), тогда как у африканского протоптера (см. рис. 120,г) набор жабер заметно обеднен из-за полной редукции первой и второй полужабер, хотя задняя полужабра !Ч жабры распространилась на Ч жаберную лугу. У рыб и амфибий встречаются также наружные жабры. Они характерны для личинок. У многопера — одна пара (гиоидная), у двоякодышаших (лва вида) — четыре (на ! — 1Ч жаберных дугах), у хвостатых амфибий обычно три (на ! — И! жаберных лугах), у некоторых безногих — одна пара. Омывание наружных жабер упрощеног они ггодвижны благог)аря специальным.мышцалг. К дыхательной системе резонно относить и плавательный пузырь.
Действительно, первично он должен был выполнять роль органа воздушного лыхания, поскольку это возможно уже при самом зачаточном состоянии пузыря, чего нельзя сказать о гидро- статической функции. Не случайно у многих низших костных рыб (многопер. костные ганоиды, не говоря уже о двояколышаших) пузырь по строению полобен легкому. Газы выделяются расположенной вперели особой газовой железой, так называемым крас- 222 ным телом, цвет которого определяется густым сплетением кровеносных сосудов, образукпцих противоточную систему. Благодаря ей достигается локальное повышение концентрации молочной кислоты, ослабляющее сродство кислорода к гемоглобину (эффект Бора). В результате высвобождается кислород, вьцесняюший из плазмы крови и другие растворенные в ней газы (г1„СО,).
Поглощаются газы из пузыря у закрытопузырных рыб в его особой задней камере с богато васкуляризованными стенками. Чаше всего она уменьшена до состояния плоской ниши, размеры входа в которую (фактически — окошка, рамки) регулируются глалкой мускулатурой — это так называемый овал. Для типичного плавательного пузыря характерна связь со спинной стенкой пищевода. У многопера и двоякодышащих рыб легкие, довольно гладкостенные у первого и более сложноячеистые у вторых, открываются протоком на брюшной стороне кишечной трубки. Органы воздушного дыхания у наземных позвоночных Помимо легких к обсуждаемой системе у тетрапол относятся верхние дыхательные пути, которые начинаются с носовой полости.
Дыхание через эту полость требует зашиты ее стенок от высыхания. У тетрапол образуются специальные носовые железы и слезно-носовой проток (которым, правда, уже обладали кистеперые рыбы) лля увлажнения стенок носовой полости жидкостью из глазницы. Из носовой полости воздух через хоаны попадает в глотку, а оттуда — через специальную и!ель в гортань (!ануях), которая сформирована из остатков жаберного аппарата вокруг отверстия, ведущего в легкие (через трахею или, у амфибий, трахейную камеру).
Дыхательная щель (я!оц!з) зажимается специальными мышцами (произволными мышц жаберного аппарата). У амниот появляется трахея, необходимая при их всасывательном (реберном) лыхании. У зауропсил в гортани известны два основных хряща — перстневидный (сап!!аяо спсоЫеа) и парный нерпалавидный (сап. агу1епоЫеа). У млекопитающих, кроме того, появляются непарные гцитовидный «ряи! (сап, 1!зуго!деа), производный зачатков жаберных дуг, и чистое новообразование из волокнистого хряща — надгартанник (ер!В1огбь), Выгодно близкое соседство гортанной щели с хоанами, уменьшающее путь вдыхаемого возлуха через ротог лоточную полость.
Оно ,тостигается у птиц, но особенно у обладателей вторичного неба, сместившего хоаны назад (крокодилы и млекопитающие). В резуль- 223 тате сформировалась взаимная изоляция пищеварительного трак- та и дыхательных путей в месте их пересечения. Это особенно важ- но для детенышей млекопитающих при сосании молока. Строение легких У амфибий легкие — обширные мешки, нодразделениые нерегородками на относительно крупные ячейки; в максимальной степени эта ячеистость выражена у жаб. Поверхность легких невелика, например, у лягушки около '/, поверхности кожи. У рептилий ячейки значительно мельче, образуется тонкая губка, но она не заполняет всего объема легких, так как это затруднило бы смену воздуха, вентиляцию отделов с наиболее мелко- ячеистой губкой.
Развита система обшнрных внутренних полостей и каналов, обеспечивающих свободное перемещение воздуха внутри легкого. Эти полости могут выходить за пределы основного контура легкого, образуя выпячивания, легочные мешки (у хамелеонов). Эффективно используются губчатые стенки каналов, окружающие основные возникающие внутри легких потоки воздуха. Трахейное легкое змей — узкая полоска мелкоячсистой губчатой ткани, которая тянется влоль трахеи и использует прохолящий по ней поток воздуха. Эта полоска может компенсировать трудности в использовании основного легкого (у большинства змей это правое легкое, тогда как левое рудимснтарно) в периоды, когда оно бывает сильно потеснено крупной добычей.
У птиц в легких используется исключительно вентиляция губчатых стенок каналов транзитной струей воздуха. Такими каналами (парабронхами) пронизано все легкое; в окружающей их чрезвычайно тонкой губке илет газообмен. Легкое — практически нерастяжимое образование, вентилируемое расположенными снаружи от него возлушными мешками. В активном прокачивании воздуха сквозь легкие у птиц участвуют семь легочных мешков, расположенных внутри грудной клетки. Функционально они делятся на две группы; три передних мешка — это непарный межключичный и пара перелнегрудных, в группу задних входят пара заднегрудных и пара брюшных мешков. Трахея у птиц, как и у рептилий, начинается гортанью, которая армирована перстневидным и парой черпаловидных хрящей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
