Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 49

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 49)

Получается, что благодаря асимметричному положению артериального конуса при желудочке весь ассортимент заполняюшей его крови выстраивается в линейную последовательность, которая затем распределяется по артериальным стволам, заполняемым тоже последовательно— по мере нарастания давления. Сушсствующий в желудочке поперечный градиент качества крови мог бы обусловить попадание разной крови в правый и левый общие артериальные стволы и неодинаковое кровоснабжение правой и левой половин тела. Эта опасность устраняется поворотом поперечного градиента в артериальном конусе спиральным клапаном на 90', превращающим его (или его возможные остатки) в дорсовентральный. Говоря о сердце рептилий, нужно иметь в виду два его варианта.

У чешуйчатых (в частности, яи~ериц) и черепах его конструкция еше сильнее, чем у амфибий, подчинена задаче разделения артериальной и венозной крови; по сути дела, решение этой задачи впервые четко достигнуто. Венозная пазуха у всех, кроме гаттерии, сильно редуцирована. Артериальный конус также редуцирован, точнее полностью подразделен: от желудочка самостоятельно отходят три артериальных ствола — две дуги аорты и легочная артерия. Желудочек поделен неполной горизонтальной перегородкой (лежашей во фронтальной плоскости и прикрепленной изнутри к левой стенке желудочка) на дорсальную и вентральную ниши (рис. 127), а не на правую и левую, как подразумевает наиболее популярная схематическая версия. При этом оба предсердия открываются по соседству друг с другом в дорсальную камеру (нишу).

Отсюда ясно, что такая перегородка не могла бы стать полной в процессе эволюции. Ведущие в артериальные стволы отверстия располагаются вокруг основания свободного края перегородки: вентральнее его открывается легочная артерия, правее — левая дуга аорты, дорсальнес — правая дуга. 234 одае в Вате! Агсов аодае т!ех1ег А!пего Оех1г А. !то!!попе!Б гегп выв!гоп! тверстие легочной артерии Отверстие пеной дуги аорты Неполная перегородка желудочка Ов!Мгп а1потепысс!аге Отверстие правой дуги аорты Рас.

127. Сердце ящерицы с поперечным срезом желудочка, показываю- щим его внутреннее устройство 235 Механизм разделения крови выглядит так. Полость желудочка огибает неполную перегородку в виде сложенного пополам узкого коридора. Такая его форма способствует установлению и сохранению в щелевидном пространстве !радиента качества крови (степени ее окисленности). После систолы предсердий артериальная кровь из левого предсердия занимает левую часть дорсальной ниши желудочка (напротив соответствуктц!его атриовентрикулярного отверстия).

а венозную кровь, излившуюся из правого предсердия, она оттесняет в вентральную нишу; правую часть желудочка занимает смешанная кровь. При систоле желудочка кровь устремляется в ближайшие для каждой порции отверстия: артериальная в дорсально расположенную правую дугу, смешанная — в открывающуюся правее левую лугу, а венозная кровь — в самую вентральную, легочную артерию. У крокодилов сердце четырехкамерное, желудочек поделен полной перегородкой, которая располагается сагиттально и совпадает по положению с межпрелсердной перегородкой, как бы образуя ее продолжение.

Правый атриовентрикулярный клапан толстый и длинный — так называемый мускульный. Он образует как бы завернутое внутрь продоллжение наружной стенки желудочка. Полной перегородкой желудочка проблема разделения артериальной и венозной крови в сердце окончательно разрешена; в правой половине она чисто венозная, в левой — чисто артериальная. Однако кровообращение остается смешанным, как и у других современных рептилий, потому что от правого желудочка помимо легочной артерии начинается левая дуга аорты, которая несет венозную кровь в большой круг. Серлце птиц очень близко по конструкции к сердцу крокодилов, оно также обладает мускульным правым атриовентрикулярным клапаном. Но кровообращение несмешанное, поскольку отсутствует левая луга аорты и всю венозную кровь несет к легким легочная артерия.

У млекопитающих, как и у птиц, кровообращение несмешанное: благодаря полной вертикальной перегородке желудочка сердце разделено на две половины — левую артериальную и правую венозную, из которой кровь направляется только к легким. Оба атриовентрикулярных клапана перепончатые, что целиком соответствует представлению о независимости путей эволюции у архозавров, с одной стороны, и у млекопитающих — с другой. Правый атриовентрикулярный клапан трехстворчатый (уа1ув!а гпсцзрЫа!1з), левый — двухстворчатый (ча1ч~1а г)1сцзрЫа! 1з). Выходы правого желудочка в легочную артерию и левого желудочка в аорту снабжены полулунными клапанами (трехстворчатыми). Волокнистые кольца, обрамляющие эти клапаны, объединены прочной пластинкой так называемого фиброзного скелета сердца с кольцами обоих атриовентрикулярных клапанов.

Сильнее других укреплено фиброзное кольцо у основания аорты: у парнокопытных (жвачных) в его периметре образуются два окостенения. Предсердия у млекопитающих образуют тонкостенные отделенные от желудочков выступы, нависающие над ними в виде гребней — так называемые ушки. Обзор общей схемы кровеносной системы Начнем обзор с обладателей одного круга кровообращения, среди которых первым достоин упоминания ланцетник.

У него нет сердца, и продвижению крови, лишенной форменных элементов и дыхательных пигментов, способствуют пульсирующие расширения сосудов, широко разбросанные по телу (главцые срели них— лсердца э, расположенные в основаниях приносящих жаберных артерий). В единственный круг кровообращения у ланцетника жаберные артерии (с их системами лакун), которые омывают все жаберные перегородки, вкл|очены последовательно с др)тими капиллярными системами тела. Это значит, что через жаберные артерии проходит вся кровь и никакого обходного пути не существует.

Из этого следует, что кровообращение ланцетника нужно считать не- смешанным, если только жаберные перегородки действительно представляют собой главный орган дыхания. А. Ромер высказывает сомнение на этот счет, отдавая предпочтение кожному дыханию, а аккуратное кровоснабжение жаберных перегородок он объясняет высокими энергозатратами покрываю1цего их мерцательного эпителия.

Но поскольку кожа вклгочена в круг кровообращения параллельно прочим органам и через нее проходит лишь малая часть крови, с А. Ромером трудно согласиться. К тому же кожа ланцет- 236 с1оа Во1ая аяепоаоа) Рыгпо 237 ника слабо омывается свежей водой, поскольку основное время он А. саго1!а проволит зарывшись в песок. ! оосгоа У круглоротьп и рыб энергич- саго1!соа ный насос, проталкивающий кровь Агота аояае по капиллярам, сердце, по-видимому, неслучайно возник перед пи оРганом дыханиЯ, а не после него.

!ч г 1а. Но вследствие этого в сердце на- А. ро1пгопа!!Б ходится исключительно венозная Чапа кровь, и возникает проблема ар- "4 ро!гпопааа териального кровоснабжения его з х) мышцы. У рыб она решена за счет так называемых поджаберных артерий !вентрального продолжения выносящих жаберных артерий), не р Рис. 128. Жаберные артериальные уг д ги кос жых р б и их судьбга у лоротых таких артерий не обнару- тстрапод жено, и остается непонятным, как сердце снабжается кислородом. Существенный интерес представляет происхождение главных артериальных сосудов в области серлца у тетропод (рис. 128).

У косткьп рыб, обладающих четырьмя жабрами, система жаберных артериальных дуг выглядит так: от брюшной аорты отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, из которых кровь через капиллярные системы жабер переходит в выносящие жаберные артерии, впадающие на каждой стороне в продольный корень спинной аорты (на самом деле у взрослых рыб корни, как правило, объединены в непарную спинную аорту). Эти сосуды продолжаются впереди в общие сонные артерии, а позали сливаются в спинную аорту.

В результате редукции жабер в процессе становления четвероногих исчезают их капиллярные системы, так что приносящие и выносящие жаберные артерии взаимно соединяются, образуя четыре пары сплошных жаберных артериальных дуг. Судьба их у тетрапод неодинакова, гго подтвержлается ходом онтогенеза. Раньше других у эмбриона появляются приносягцие артерии челюстной и подъязычной дуг, но в ланном случае представляют интерес только жаберные дуги. Первая жаберная артериальная дуга вместе с передним продолжением корня спинной аорты образует сонную артерию. Вторая дуга и корень аорты позади места ее впадения превращаются в дугу аорты (есистемную дугуе). Отрезок корня аорты между впадениями ! и !! луг сохраняется у аксолотля, гаттерии и многих ящериц в виде сонного протока (дцсгнз сагойсцв).

Третья жаберная артериальная луга еще сохраняется (в ослабленном виде) у некоторых хвостатых земноводных, а у остальных тетрапот бесслелно исчезает. Наконец,!Чдуга, не доходя корня аорты, образует каулальную ветвь к возникшему из !Ч жаберного мешка легкому и таким образом превращается в легочную артерию. Конечный отрезок (Ч жаберной артериальной дуги (от начала ветви к лепсому до корня аорты) сохраняется у аксолотля, гаттерии и черепах (а эмбрионально — у всех амниот) в качестве боталлова, или артериального, протока (дцсгоз Во~а(й к апепоьца). С этой перестройкой совпало возникновение второго круга кровообращения, причины появления которого заслуживают особого внимания. Итак, у тетрапод кровь из сердца идет к голове по вновь сформированной сонной артерии.

Характеристики

Список файлов книги